...

TRABAJO PRÁCTICO

by user

on
Category: Documents
2

views

Report

Comments

Transcript

TRABAJO PRÁCTICO
TRABAJO PRÁCTICO - ISLAS
Determinantes de la riqueza de especies de una comunidad: un
análisis utilizando la Teoría de Biogeografía de Islas
INTRODUCCIÓN
En general se considera que la riqueza de especies de una comunidad es función del balance
entre dos factores: colonización y extinción (Putman 1994). Si por alguna razón la tasa de
extinción es muy alta, o la de colonización es muy baja, la comunidad tendrá un número de
especies inferior al que se podría esperar en relación con la capacidad del sistema en el cual se
encuentra esa comunidad.
MacArthur y Wilson (1967) analizaron la forma en que la tasa de colonización (o inmigración) y
la de extinción podían influir en la riqueza de especies de una isla. El modelo que ellos
propusieron, denominado Teoría de Biogeografía de Islas, propone la forma en que
interactúan dichos factores (Fig. 1). La tasa de inmigración de nuevas especies a una isla
decrece cuando aumenta la riqueza específica (porque la isla va acumulando las especies
provenientes del continente; i.e., del acerbo de especies originales), mientras que la tasa de
extinción aumenta (porque a mayor número de especies presentes aumenta la probabilidad de
que alguna se extinga). El modelo predice un punto en el cual la tasa de inmigración y la de
extinción se igualan, y donde queda determinado un equilibrio dinámico en el número de
especies en una isla. Si el número de especies fuera menor a ese punto, entonces la tasa de
inmigración es mayor que la de extinción y, por lo tanto, la riqueza tenderá a aumentar, mientras
que si el número de especies fuera mayor a ese punto, entonces la tasa de extinción es mayor
que la de inmigración y la riqueza tenderá a disminuir. A ese punto de equilibrio se lo denomina
“dinámico” porque a la isla todavía pueden llegar nuevas especies y otras que ya están allí
pueden extinguirse (y, por lo tanto, cambiar la composición específica), pero el número de
especies presentes permanece constante. Es importante destacar que el modelo no considera
las propiedades biológicas de las especies (i.e., es un modelo basado en probabilidades que no
dependen de las interacciones entre especies).
MacArthur y Wilson (1967) modificaron su modelo (Fig. 2) incorporando dos variables: el
tamaño de las islas y la distancia al continente (la fuente de especies colonizadoras).
Consideraron que a menor distancia al continente y a mayor tamaño de la isla la tasa de
inmigración debe ser mayor y la de extinción menor, respectivamente, ya que las especies
podrían llegar más fácilmente y alcanzar tamaños poblacionales mayores, siendo menos
susceptibles a la extinción. A mayor distancia al continente y a menor tamaño de la isla, por el
contrario, menos especies serían capaces de viajar largas distancias y, habiendo escasa
superficie, sus poblaciones serían pequeñas y más susceptibles a la extinción, por lo cual la
tasa de inmigración debe ser menor y la de extinción mayor, respectivamente. En función de los
cambios en estas tasas, el número de especies esperado en equilibrio es distinto.
La Teoría de Biogeografía de Islas propuesta por MacArthur y Wilson (1967) es una
simplificación de los procesos que pueden estar ocurriendo para determinar la riqueza de
especies de una comunidad (e.g., ver Simberloff 1978, Gilbert 1980). Sin embargo, la
predicción de que el tamaño de una isla contribuye a determinar el número de especies
presentes motivó numerosas investigaciones que derivaron en la obtención (empírica) de la
relación entre el número de especies y el tamaño de la isla. Esta relación, llamada relación
z
especies-área , tiene la forma S = c A , donde S es el número de especies, c es una
constante que depende del tipo de organismo considerado, A es el área de la isla y el
exponente z es un valor derivado empíricamente que varía entre 0.18 y 0.35 (con un promedio
de 0.25; Diamond y May 1975).
Fig. 1.- Modelo de MacArthur y Wilson para el número de especies S en equilibrio en islas. El valor de S
en equilibrio está determinado por la intersección de las curvas que representan las tasas de inmigración y
extinción.
Fig. 2.- Variación del número de especies S en equilibrio dependiendo del tamaño de la isla y de la
distancia a la fuente de especies colonizadoras.
Las explicaciones del porqué de la curva resultante de la relación especies-área pueden dividirse en
tres grupos no excluyentes: (1) es un artefacto de muestreo: un área más grande es un blanco más
fácil para el arribo de especies dispersantes; (2) mayor área es sinónimo de mayor número de
hábitats, lo cual permite la inmigración y persistencia de especies con requerimientos más
especializados y, por lo tanto, una mayor riqueza total de especies en toda la isla; y (3) un área más
grande no solo tiene mayores posibilidades de ser colonizada, sino que también permite llegar a las
especies a tamaños poblacionales mayores y, por lo tanto, reducir su susceptibilidad a la extinción.
Si bien la teoría de MacArthur y Wilson fue desarrollada para explicar el número de especies en islas
oceánicas, el modelo puede ser aplicado a cualquier parche de hábitat que sea ecológicamente
distinto de la matriz circundante (por ejemplo, una reserva natural dentro de un agroecosistema). Sin
embargo, en contraste con las islas verdaderas, la tasa de inmigración debería ser más alta, ya que
la matriz circundante puede ser más fácil de atravesar que una porción de océano. En consecuencia,
el exponente z de la relación especies-área debería ser menor que en las islas.
OBJETIVOS
El objetivo de este trabajo práctico es evaluar la relación especies-área para varios taxa en sistemas
insulares y continentales. Los resultados serán analizados en el marco de la Teoría de Biogeografía
de Islas, poniendo a prueba específicamente las siguientes predicciones: (1) para todos los taxa y
sistemas la riqueza de especies aumenta cuando se incrementa el tamaño de las "islas", y
(2) para todos los taxa el coeficiente z es menor en los sistemas continentales que en los insulares.
DESARROLLO
La relación especies-área será evaluada utilizando la base de datos florísticos y faunísticos
NPFAUNA del Servicio de Parques Nacionales de los EEUU. Se considerarán dos sistemas de
"islas": (1) los realmente insulares, representados por reservas de flora y fauna que están en islas
naturales (ya sean oceánicas o dentro de lagos), y (2) los continentales, representados por
reservas de flora y fauna ubicadas en tierras continentales de América del Norte.
La base de datos está disponible libremente en Internet. Se accede en la dirección
http://www.ice.ucdavis.edu/nps/ Una vez dentro del sitio encontrará el encabezado “Species in
Parks. Flora and Fauna Databases”, y al pie de la página deberá seleccionar la opción “Search
Database by Park Name”.
Seleccione las reservas naturales enumeradas en la Tabla 1 y complete los datos faltantes en las
columnas correspondientes a la superficie de la reserva y al número de especies presentes de
cada taxa (anfibios, aves, mamíferos, reptiles y plantas). Cree un archivo Excel con la tabla para
continuar con los cálculos. Para los dos sistemas (insulares y continentales) y para cada taxa
analice la relación especies-área usando un Análisis de Regresión Simple. Si usa Excel, puede
utilizar las funciones COEFICIENTE.R2 y PENDIENTE. Recuerde que, previamente, debe
transformar los datos utilizando logaritmos en base 10 (en Excel use la función LOG10), debido a
que la relación entre la riqueza y el área es exponencial. En la Tabla 2 se pueden incorporar los
2
valores de R y de la pendiente de la recta. Grafique las rectas y complete la Tabla 2 para
comparar y discutir los resultados.
Tabla 1.- Datos obtenidos de la base de datos florísticos y faunísticos NPFAUNA del Servicio de
Parques Nacionales de los EEUU.
SUPERFICIE
ANFIBIOS
REPTILES
AVES
MAMÌFEROS
PLANTAS
21
34
253
60
512
Reservas Continentales
Big South Fork
Colonial
Everglades
George Washington
birthplace
Great Smoky Mountains
Mammoth Cave
Point Reyes
Redwood
Saguaro
Sequoia & Kings Canyon
Shenandoah
Valley Forge
3775,9
24
16
227
26
812
610218,5
38
120
460
76
1033
218
11
36
159
22
399
210867,4
43
53
241
70
1717
21380,1
19
15
SD
43
1155
28753,1
12
30
438
79
1074
44610,4
17
32
400
79
1016
37058,3
7
38
198
69
SD
349310
13
50
226
91
1925
79546,3
18
189
42
1198
1402,9
10
10
217
745
Reservas Insulares
American Memorial Park
53
1
12
24
6
84
11
2
218
6
505
100912,1
3
8
315
55
1059
14737,1
17
56
319
34
402
11368,3
3
2
SD
12
659
84857,3
3
10
66
19
933
231396,2
9
8
234
22
733
4
SD
10
210
163
6
68
Apostle Islands
Channel Islands
Cumberland Island
Haleakala
Hawaii Volcanoes
Isle Royale
Kalaupapa
Kaloko-Honokohau
NP of American Samoa
Padre Island
San Juan Island
4362,2
469,8
SD
4
3642,3
1
18
50
11
184
52786
3
56
325
36
342
709
SD
SD
140
68
Tabla 2.- Resultados de los Análisis de Regresión.
SISTEMA CONTINENTAL
2
R
ANFIBIOS
REPTILES
AVES
MAMÍFEROS
PLANTAS
BIBLIOGRAFIA CITADA
z
SISTEMA INSULAR
2
R
z
DIAMOND JM Y MAY RM (1975) Island biogeography and the design of natural reserves. Pp. 228-252
en: Ecology and evolution of communities. CODY ML Y DIAMOND JM (eds) Harvard University
Press, Harvard
GILBERT FS (1980) The equilibrium theory of island biogeography: fact or fiction? Journal of
Biogeography 7:209-235
MACARTHUR RH Y W ILSON EO (1967) The theory of island biogeography. Princeton University Press,
Princeton
PUTMAN RJ (1994) Community Ecology. Chapman & Hall, NewYork
SIMBERLOFF DS (1978) Using island biogeography distributions to determine if colonisation is
stochastic. American Naturalist 112:713-726
Ejercicio 1. Utilizando los datos de riqueza de especies registrada para los distintos Parques y
Reservas Naturales de la República Argentina (Tabla 1) realice el análisis de la relación especiesárea.
a) Discuta los resultados.
b) Indique, a su criterio, que otros factores podrían tenerse en cuenta para mejorar el análisis de
los datos. ¿Cómo podría incorporar estos factores en el análisis de los datos?
Faro del Fin del Mundo – Isla de los Estados
Tabla 1. Superficie total en hectáreas y riqueza de aves, mamíferos y reptiles registrada para los
distintos Parques y Reservas Naturales de la República Argentina. Las celdas vacías indican que
no hay datos para esa área que no es lo mismo que la riqueza registrada sea cero.
Area_Protegida
PN Iguazu
PN Calilegua
PN Chaco
PN Río Pilcomayo
PN Mburucuyá
PN El Rey
PN Otamendi
PN Baritú
RN Formosa
PN El Palmar
RNE San Antonio
RNE Colonia Benitez
PN Nahuel Huapi
PN Pre Delta
PN Sierra de las Quijadas
PN Lihué Calel
PN Lanín
PN Laguna Blanca
PN Lago Puelo
PN Los Glaciares
PN Los Alerces
PN Tierra del Fuego
PN Perito Moreno
RNE El Leoncito
MN Bosques Petrificados
PN Los Arayanes
MN Laguna de los Pozuelos
PN Diamante
PN Los Cardones
PN Campo de los Alisos
PN Copo
PN Quebrada del Condorito
PN Talampaya
PN San Guillermo
COD SUP_ha
PROV
IG
67620 MI
CA
76306 JU
CH
15000 CH
PI
47000 FO
MB
15060 CR
ER
44162 SA
OT
2632 ER
BA
72439 SA
FO
9000 FO
EP
8500 ER
SA
400 MI
CB
7 CH
NH
713160 RN
PD
2458 ER
SQ
150000 SL
LI
9905 LP
LN
379000 NE
LB
11250 NE
LP
23700 CH
LG
717800 SC
AL
263000 CH
TF
63000 TF
PM
115000 SC
EL
70000 SJ
BP
10000 SC
AY
1840 NE
LO
16000 JU
DI
2458 ER
LC
65000 SA
LS
10000 TU
CP
114250 SE
CO
37000 CO
TA
215000 LR
SG
170 SJ
AVES MAMIFEROS REPTILES
453
70
40
377
65
34
330
49
38
325
68
42
323
29
48
298
44
24
267
27
24
261
55
23
226
40
45
223
34
34
219
33
14
171
11
8
163
40
22
161
10
153
22
7
153
26
20
124
33
7
119
17
16
116
9
2
114
18
1
112
11
1
112
15
0
105
22
3
99
14
14
85
22
11
62
11
1
38
2
8
2
2
13
27
14
5
Fly UP