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Document 2277074
Acta Botánica Venezuelica
ISSN: 0084-5906
[email protected]
Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr.
Tobías Lasser
Venezuela
León H., Williams J.
Anatomía del xilema secundario de diez especies de la familia Bignoniaceae de Venezuela
Acta Botánica Venezuelica, vol. 30, núm. 2, octubre, 2007, pp. 361-384
Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser
Caracas, Venezuela
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=86230207
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Sistema de Información Científica
Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal
Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
ACTA BOT. VENEZ. 30 (2): 361-384. 2007
361
ANATOMÍA DEL XILEMA SECUNDARIO DE DIEZ ESPECIES
DE LA FAMILIA BIGNONIACEAE DE VENEZUELA
Wood anatomy of ten species of the Bignoniaceae family from Venezuela
Williams J. LEÓN H.
Laboratorio de Anatomía de Maderas, Departamento de
Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales,
Universidad de Los Andes. [email protected]
RESUMEN
Se presenta el estudio anatómico del xilema secundario de diez especies de la familia
Bignoniaceae que crecen en Venezuela: Crescentia amazonica, Jacaranda copaia, J. filicifolia, J. obtusifolia, Tabebuia chrysea, T. chrysantha, T. impetiginosa, T. rosea, T. serratifolia y T. stenocalyx. En Crescentia amazonica se encontraron depósitos de sílice en las células axiales. Se observó el desarrollo de platinas foraminadas en Crescentia amazonica y
Tabebuia rosea. Todas las especies presentaron radios exclusivamente homocelulares de células procumbentes, excepto Jacaranda copaia donde se observaron radios heterocelulares.
De acuerdo a caracteres anatómicos, las especies de Tabebuia se distribuyen en dos grupos,
excepto T. chrysea la cual presenta características de los dos grupos.
Palabras clave: Anatomía, Bignoniaceae, Crescentia, Jacaranda, Madera, Tabebuia, Venezuela
ABSTRACT
The wood anatomy of ten species of the Bignoniaceae family growing in Venezuela is
presented: Crescentia amazonica, Jacaranda copaia, J. filicifolia, J. obtusifolia, Tabebuia
chrysea, T. chrysantha, T. impetiginosa, T. rosea, T. serratifolia and T. stenocalyx. In Crescentia amazonica silica bodies in axial parenchyma cells were found. Foraminate perforation
plates were found in Crescentia amazonica and Tabebuia rosea. All species have homocelular rays with only procumbent cells except in J. copaia, which has some heterocellular rays.
According anatomical features, Tabebuia species were distributed in two groups except T.
chrysea which has anatomical features of both groups.
Key words: Anatomy, Bignoniaceae, Crescentia, Jacaranda, Tabebuia, Venezuela, Wood
INTRODUCCIÓN
La familia Bignoniaceae pertenece al orden Labiales de acuerdo a la clasificación presentada por Angiosperm Phylogeny Group (Chase 2003); previamente
estaba incluida en el orden Scrophulariales según el sistema de clasificación de
Cronquist (1981). Es una familia predominantemente leñosa e incluye varios géneros de grandes árboles y un considerable número de lianas (Gentry 1982). Según
Mabberley (1990), está representada por 112 géneros y 725 especies distribuidas,
principalmente, en la parte tropical de Suramérica. Se encuentra subdividida en
ISSN 0084-5906
Depósito Legal 196902DF68
362
León
ocho tribus: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Tourrettieae, Eccremocarpeae,
Coleeae, Crescentieae y Schlegelieae. En Venezuela, la familia está representada
por plantas arbóreas y arbustivas de los siguientes géneros: Crescentia, Cybistax,
Delostoma, Digomphia, Godmania, Jacaranda, Sparattosperma, Tabebuia y Tecoma. También se encuentran especies de otros géneros como Catalpa, Kigelia, Parmentiera y Spathodea las cuales han sido introducidas, principalmente como
ornamentales. La mayoría de los géneros arbóreos están representados por 1-3 especies, excepto Tabebuia el cual incluye cerca de 20 especies (Aristeguieta 2003),
algunas de ellas de alto valor comercial, especialmente por el uso de la madera, entre
ellas se pueden mencionar Tabebuia rosea, T. serratifolia y T. impetiginosa. También hay algunas especies de gran valor ornamental.
Desde el punto de vista de estructura anatómica de la madera, la mayoría de
los estudios se han centrado en el género Tabebuia por ser el más numeroso y donde se encuentran las especies de mayor interés comercial. Record & Hess (1949)
presentan la descripción de la familia e incluyen información a nivel macroscópico
para los diferentes géneros que la constituyen. Metcalfe & Chalk (1950) también
describen el xilema de la familia Bignoniaceae. Se encuentran descripciones
microscópicas de especies en los trabajos de Corothie (1967), Kribs (1968), Pérez
(1969), Paula (1977, 1980), JUNAC (1981), Détienne et al. (1982), Mainieri & Peres
(1989), Barajas & León (1989), Nardi & Edlmann (1992), Dos Santos & Miller
(1992, 1997), Carreras & Dechamps (1995), Barajas et al. (1997), Miller & Détienne (2001), León & Espinoza (2001). En estudios realizados por Alves & AngyalossyAlfonso (2000) y León (2005) se presenta información anatómica xilemática de
algunas especies de Bignoniaceae. En Venezuela, las descripciones a nivel microscópico de especies de la familia Bignoniaceae se han realizado para Jacaranda
copaia (Corothie 1967), Tabebuia impetiginosa (León & Espinoza 2001), T. rosea
(León & Espinoza 2001), T. serratifolia (Corothie 1967; Pérez 1969), T. stenocalyx
(Pérez 1969). También se tienen descripciones de ocho especies de lianas de la
Reserva Forestal de Caparo (Araque 2004), así como información a nivel macroscópico en los trabajos realizados por Bascopé (1962), Pérez (1977), León & Espinoza de P. (1995), Espinoza & León (2002) y León (2002).
Tomando en cuenta la importancia que tiene la familia Bignoniaceae en la
flora leñosa del país, el objetivo del presente trabajo es enriquecer el conocimiento de este grupo taxonómico mediante el estudio de la anatomía de la madera de
diez especies que crecen en diferentes regiones geográficas del país y realizar un
análisis comparativo de sus características cualitativas y cuantitativas, que permita elaborar una clave para la identificación de las mismas.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material de estudio está constituido por muestras de madera de 10 especies de la familia Bignoniaceae colectadas en diferentes áreas del país (Tabla 1)
y depositadas en la xiloteca MERw del Laboratorio de Anatomía de Maderas de
Anatomía del xilema …
363
la Universidad de Los Andes (Mérida, Venezuela). Cada muestra de madera tiene una exsiccata de respaldo en el herbario MER. El número de muestras por
especie osciló entre dos y cinco, excepto para Tabebuia chrysea donde sólo se
incluyó una muestra. El total de muestras estudiadas fue de 29.
Tabla 1. Material estudiado de la familia Bignoniaceae.
Especie
Número de Xiloteca
Crescentia amazonica X6348, X6349, X6350
Jacaranda copaia
X65
X233
X1523
X1769
X3674
Jacaranda filicifolia
X953
X3719
Jacaranda obtusifolia X2482
X4744
X6351
Tabebuia chrysantha X2678
X2831
Tabebuia chrysea
X165
Tabebuia impetiginosa X5619, X5620, X5621,
X5622, X5623
Tabebuia rosea
X4527
X5640, X5643
Tabebuia serratifolia
X1529
X2558
X3670
X1813, X2564
Tabebuia stenocalyx
Colector y número
Gámez 300, 301, 302
Little 15612
Bernardi 1607
Conejos 54
Marcano-Berti 1769
PE 40
Veillon 6
PE 85
Breteler 3814
Steyermark 86426
Gámez 303
Ruiz Terán 326
Williams 10033
Curran 104
Hernández V18 1 Bo,
V18 2 Bo, V18 3 Bo,
V18 4 Bo, V18 5 Bo
H. Gutiérrez 51
Hernández V10 2 Ba,
V 10 5 Ba
Conejos 60
Marcano-Berti D55
PE 36
Marcano-Berti 286, D 104
Localidad, estado
Caparo, Barinas
El Vigia, Mérida
Bolívar
Bolívar
El Tigre, Anzoátegui
Ticoporo, Barinas
Barinas
Ticoporo, Barinas
Bolívar
Imataca, Bolívar
Barinas
Bruzual, Anzoátegui
Zulia
Imataca, Bolívar
Ticoporo, Barinas
Barinas
Bolívar
Bolívar
Ticoporo, Barinas
Bolívar
Las muestras fueron sometidas a un proceso de ablandamiento en agua
caliente, excepto para Tabebuia chrysantha, T. impetiginosa y T. serratifolia, que
por su alto grado de dureza, fueron sometidas a tratamiento en vacío con etilendiamida. Los cortes se realizaron con un micrótomo de deslizamiento para obtener
secciones de 25-35 mm de espesor. Posteriormente se efectuó la respectiva deshidratación, coloración con safranina y montaje. Los macerados fueron preparados
sumergiendo astillas de madera en una solución de ácido acético 99% y peróxido
de hidrógeno 30% (1:1) y llevándolas a estufa durante 6-12 h a 60°C. El material
fue descrito siguiendo las características y especificaciones indicadas por IAWA
Committee (1989), incluyendo lo relacionado con el número de mediciones para
364
León
la determinación de características cuantitativas (frecuencia y diámetro de poros,
longitud de elementos vasculares, diámetro de punteaduras, longitud y grosor de
paredes de las fibras, radios por mm, altura de radios). Se realizó un análisis de
varianza (_ = 0,05) y pruebas de diferencia de medias (Tukey) para diámetro de
poros, longitud de elementos vasculares, diámetro de punteaduras, longitud y grosor de paredes de las fibras y altura de radios, con el fin de determinar si existen
diferencias estadísticamente significativas entre las especies estudiadas. El análisis estadístico se hizo con el programa SPSS 13.0 bajo Windows.
RESULTADOS
Crescentia amazonica Ducke (Fig. 1)
Madera de color marrón grisáceo, sin transición entre albura y duramen.
Olor y sabor ausentes. Lustre bajo. Textura fina. Grano recto a inclinado. Moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por parénquima marginal y engrosamiento
de las paredes de las fibras. Porosidad difusa. Poros con tendencia a la disposición
tangencial, solitarios y múltiples radiales de 2-3 (-4), algunos múltiples tangenciales y arracimados. Platinas de perforación simples, ocasionalmente foraminadas.
Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, diminutas a pequeñas.
Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes,
poco abundantes; ocasionalmente goma. Fibras no septadas, paredes medianas a
gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima predominantemente
paratraqueal aliforme de ala corta, confluente, unilateral, bandas con más de tres
células de ancho y marginal; ocasionalmente paratraqueal escaso y vasicéntrico
delgado (X6850); fusiforme y en series de 2-4 células, predominantemente series
de 2 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada en parénquima axial. Sílice presente en parénquima axial.
Distribución en Venezuela: Amazonas, Apure, Barinas, Bolívar y Guárico
(Gentry 1982).
Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don (Fig. 2a, 3a)
Bignonia copaia Aubl., Bignonia procera Willd., Jacaranda copaia subsp.
spectabilis (Mart. ex A.DC.) A.H.Gentry, Jacaranda spectabilis Mart. ex
A.DC., Jacaranda superba Pittier
Madera de color amarillo, sin transición entre albura y duramen. Olor y
sabor ausentes. Lustre mediano a alto. Textura fina a mediana. Grano recto. Blanda y liviana a moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos a ligeramente definidos por reducción del
diámetro radial de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición
definido, solitarios y múltiples radiales de 2-3 (-4), predominantemente solita-
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365
a
b
c
Fig. 1. Crescentia amazonica. a. Poros en disposición tangencial, paréquima aliforme,
confluente, bandas. Escala = 300 μm. b. Radios homocelulares de células procumbentes. Escala = 100 μm. c. Parénquima estratificado, predominantemente en
series de 2 células. Sílice en parénquima axial. Escala = 100 μm
366
León
a
b
c
Fig. 2. Secciones transversales. a. Jacaranda copaia. b. J. filicifolia. c. J. obtusifolia. Obsérvense las diferencias en cuanto a diámetro y frecuencia de poros. Escala = 300 μm
Anatomía del xilema …
367
a
b
Fig. 3. a. Jacaranda copaia. Radios heterocelulares. b. J. filicifolia. Radios homocelulares. Escala = 100 μm
rios. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, pequeñas a medianas. Punteaduras radiovasculares similares a
las intervasculares. Tílides presentes, poco abundantes. Fibras no septadas, paredes delgadas a medianas, predominantemente medianas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima predominantemente paratraqueal aliforme de ala
extendida, confluente; ocasionalmente unilateral y en bandas cortas; en series de
3-10 células; predominantemente 4-8 células. Radios homocelulares de células
368
León
procumbentes y algunos heterocelulares con una ruta de células marginales.
Distribución en Venezuela: Apure, Barinas, Bolívar, Delta Amacuro, Mérida, Monagas y Táchira (Gentry 1982).
Jacaranda filicifolia D.Don (Fig. 2b, 3b, 4a)
Jacaranda caucana Pittier subsp. caucana, Jacaranda mimosifolia D.Don,
Jacaranda obtusifolia subsp. rhombifolia (G.Mey.) A.H.Gentry
Madera de color amarillo pálido, sin transición entre albura y duramen.
Olor y sabor ausente. Lustre bajo a mediano. Textura fina. Grano recto a inclinado. Moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por reducción del diámetro radial de las
fibras y estrechas bandas de parénquima marginal. Porosidad difusa. Poros sin
patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-4 (-6), arracimados. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas,
circulares a ovaladas, medianas. Punteaduras radiovasculares similares a las
intervasculares. Tílides presentes, poco abundantes. Fibras no septadas, paredes
medianas a gruesas. Parénquima paratraqueal aliforme de ala extendida, confluente; en bandas con 1-2 células de ancho, marginal; en series de 2-4 (-7) células. Radios homocelulares de células procumbentes. Cristales pequeños,
isodiamétricos y tabletoides, en células parenquimáticas radiales, pocos.
Distribución en Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Delta
Amacuro, Monagas y Sucre (Gentry 1982).
Jacaranda obtusifolia Bonpl. (Fig. 2c, 4b)
Jacaranda lasiogyne Bureau & K.Schum.
Madera de color amarillo pálido, sin transición entre albura y duramen.
Olor y sabor ausente. Lustre mediano. Textura fina. Grano recto. Moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de estrechas bandas de
parénquima marginal. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido,
solitarios y múltiples radiales de 2-3 (-5), algunos arracimados. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, pequeñas
a medianas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes, poco abundantes. Fibras no septadas, paredes delgadas a medianas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima predominantemente paratraqueal
aliforme de ala extendida, confluente; ocasionalmente unilateral, en bandas de 1-2
células de ancho, marginal; en series de 3-5 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Cristales ausentes; aunque ocasionalmente se pueden presentar
pequeños cristales isodiamétricos en células parenquimáticas radiales.
Distribución en Venezuela: Amazonas, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar,
Guárico, Lara, Portuguesa, Táchira y Yaracuy (Gentry 1982).
Anatomía del xilema …
369
a
b
Fig. 4. Sección tangencial. a. Jacaranda filicifolia. b. J. obtusifolia. Obsérvese la diferencia en ancho de radios: exclusivamente uniseriados en Jacaranda obtusifolia y
presencia de radios biseriados en J. filicifolia. Escala = 100 μm
Tabebuia chrysantha (Jacq.) G.Nicholson (Fig. 5)
Bignonia chrysantha Jacq., Tabebuia chrysanta subsp. pluvicola A.H.
Gentry, Tabebuia rufescens J.R.Jonhst., Tecoma chrysantha (Jacq.) A.DC.,
Tecoma evenia Donn.Sm., Tecoma palmeri Kraenzl.
Madera con albura de color amarillo y duramen marrón oscuro, transición
abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausente. Lustre mediano. Textura
fina. Grano recto a entrecruzado. Muy dura y pesada.
370
León
a
b
Fig. 5. Tabebuia chrysantha. a. Poros pequeños, numerosos, solitarios y múltiples radiales. Escala = 300 μm. b. Estratificación de radios, fibras, parénquima axial y elementos vasculares. Escala = 100 μm
Anillos de crecimiento definidos por estrechas bandas de parénquima marginal y reducción del diámetro radial de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón
de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-4 (-8). Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas,
medianas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Depósitos
de lapachol en los poros. Fibras no septadas, paredes muy gruesas, punteaduras
indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado,
aliforme de ala corta, confluente, unilateral, pueden formarse bandas discontinuas
con más de tres células de ancho, marginal; fusiforme y en series de 2-4 células,
Anatomía del xilema …
371
predominantemente series de 2 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en radios, parénquima, elementos vasculares y fibras; 4-5 (-6) estratos de radios por mm.
Distribución en Venezuela: Amazonas, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, Falcón, Lara, Mérida, Miranda, Nueva Esparta, Sucre, Táchira y Yaracuy. También se
puede encontrar, como árbol cultivado en otros estados del país (Gentry 1982).
Tabebuia chrysea S.F. Blake (Fig. 6)
Cybistax chrysea (S.F.Blake) Seibert, Roseodendron chryseum (S.F.Blake)
Miranda, Tecoma chrysea (S.F.Blake) Pittier
a
b
Fig. 6. Tabebuia chrysea. a. Tílides abundantes. b. Radios estratificados, 2-3 células de
ancho. Escala = 100 μm
372
León
Madera de color amarillo, sin transición entre albura y duramen. Olor y
sabor ausentes. Lustre mediano. Textura fina. Grano entrecruzado. Dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por parénquima marginal y reducción del
diámetro radial de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-3. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, pequeñas. Punteaduras
radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes, abundante. Depósitos de lapachol en los poros. Fibras no septadas, paredes medianas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico
delgado, estrechas bandas marginales; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en radios y parénquima, 4,5-5 estratos de radios por mm. Cristales aciculares y fusiformes, pequeños,
agrupados y abundantes en células parenquimáticas radiales.
Distribución en Venezuela: Falcón, Lara, Trujillo y Zulia (Gentry 1982).
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. (Fig. 7)
Gelseminum avellanedae (Lorentz ex Griseb.) Kuntze, Handroanthus avellanedae (Lorentz ex Griseb.) Mattos, Handroanthus impetiginosus (Mart.
ex DC.) Mattos, Handroanthus impetiginosus var. lepidotus (Bureau) Mattos, Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb., Tabebuia dugandii Standl.,
Tabebuia ipe var. integra (Sprague) Sandwith, Tabebuia nicaraguensis S.F.
Blake, Tabebuia palmeri Rose, Tabebuia schunkevigoi D.R.Simpson, Tecoma adenophylla Bureau ex K.Schum., Tecoma avellanedae (Lorentz ex Griseb.) Speg., Tecoma avellanedae var. alba Lillo, Tecoma impetiginosa Mart.
ex DC., Tecoma impetiginosa Mart., Tecoma impetiginosa var. lepidota
Bureau, Tecoma integra (Sprague) Chodat, Tecoma ipe f. leucotricha Hasl.,
Tecoma ipe var. integra Sprague, Tecoma ipe var. integrifolia Hassl.
Fig. 7. Tabebuia impetiginosa. Parénquima parataraqueal aliforme de ala corta, confluente, unilateral, bandas discontinuas. Escala = 300 μm
Anatomía del xilema …
373
Madera con albura de color amarillento y duramen de color marrón oscuro a
marrón verdoso, transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausente.
Lustre mediano a alto. Textura fina. Grano recto a inclinado. Muy dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos a ligeramente definidos por una estrecha
línea donde se observa reducción del diámetro radial de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-4
(-6-7). Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, ocasionalmente poligonales, medianas a grandes. Punteaduras
radiovasculares similares a las intervasculares. Depósitos de lapachol presentes.
Fibras no septadas, paredes muy gruesas, punteaduras indistintamente areoladas.
Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado, aliforme de ala corta, confluente, unilateral, pueden formarse bandas discontinuas con más de tres células
de ancho; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en radios, parénquima, elementos vasculares
y fibras; (3-) 4 estratos de radios por mm.
Distribución en Venezuela: Amazonas, Barinas, Bolívar y Lara (Gentry 1982).
Tabebuia rosea (Bertol.) A.DC. (Fig. 8)
Couralia rosea (Bertl.) Donn.Sm., Sparattosperma rosea (Bertol.) Miers,
Tabebuia mexicana (Mart. ex A.DC.) Hemsl., Tabebuia pentaphylla (L.)
Hemsl., Tabebuia punctatissima (Kraenzl.) Standl., Tecoma evenia Donn.
Sm., Tecoma mexicana Mart. ex A.DC., Tecoma punctatissima Kraenzl.,
Tecoma rosea Bertol.
Madera de color gris rosáceo, sin transición o transición gradual entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano. Textura fina a mediana.
Grano predominantemente recto. Moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por parénquima marginal algunas veces
asociados a reducción del diámetro radial de las paredes de las fibras y zona ausente de poros. Porosidad difusa. Poros con tendencia a la disposición tangencial, solitarios y múltiples radiales de 2 (-5). Platinas de perforación simples, ocasionalmente
foraminadas (X5643). Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas,
diminutas a pequeñas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares.
Tílides presentes, poco abundantes. Fibras no septadas, paredes medianas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal aliforme de
ala corta, confluente, unilateral, predominantemente en bandas con más de tres
células de ancho, marginal; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de
células procumbentes. Estructura estratificada presente en radios y parénquima
axial, algunas veces en fibras, 3-3,5 estratos de radios por mm.
Distribución en Venezuela: es una de las especies de Tabebuia de mayor
distribución en el país. Se ha colectado como árbol nativo en los estados Anzoátegui, Apure, Barinas, Falcón, Guárico, Miranda, Monagas, Portuguesa, Táchira
y Zulia (Gentry 1982). Sin embargo, se puede decir que se encuentra en toda la
374
León
a
b
c
Fig. 8. Tabebuia rosea. a. Poros en disposición tangencial. Escala = 300 μm. b. Parénquima paratraqueal unilateral. Escala = 100 μm. c. Estratificación de fibras y parénquima, series parenquimáticas predominantemente de 4 células. Escala = 100 μm
Anatomía del xilema …
375
geografía nacional al haberse introducido en la mayoría de los estados como
árbol ornamental.
Tabebuia serratifolia (Vahl) G.Nicholson (Fig. 9)
Bignonia araliacea Cham., Bignonia conspicua Rich. ex DC., Bignonia flavescens Velloso, Bignonia serratifolia Vahl, Gelsemimum araliaceum
(Cham.) Kuntze, Gelseminum speciosum (A.DC.) Kuntze, Handroanthus
araliaceus (Cham.) Mattos, Handroanthus atractocarpus (Bureau & K.
Schum.) Mattos, Handroanthus flavescens (Velloso) Mattos, Tabebuia araliacea (Cham.) Morong. & Britton, Tabebuia monticola Pittier, Tecoma araliacea (Cham.) A.DC., Tecoma atractocarpa Bureau & K.Schum., Tecoma
conspicua A.DC., Tecoma flavescens (Velloso) Mart. ex DC., Tecoma nigricans Klotzsch, Tecoma patrisiana DC., Tecoma serratifolia (Vahl) G.Don,
Tecoma speciosa A.DC., Vitex moronensis Moldenke
Fig. 9. Tabebuia serratifolia. Radios estratificados, predominantemente biseriados. Escala = 100 μm.
Madera con albura de color amarillo y duramen marrón oscuro, transición
abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausente. Lustre mediano. Textura
fina. Grano recto a entrecruzado. Muy dura y pesada.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin patrón de
disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-3(-4). Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas,
376
León
medianas a grandes. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares.
Tílides presentes, poco abundantes. Depósitos de lapachol presentes. Fibras no
septadas, paredes muy gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado, aliforme de ala corta, confluente, unilateral, algunas veces formando bandas; predominantemente aliforme y
confluente; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en radios y parénquima, algunas veces
en las fibras (X2558), (3-) 4-5 estratos de radios por mm.
Distribución en Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar,
Carabobo, Cojedes, Delta Amacuro, Miranda, Sucre, Táchira y Trujillo (Gentry
1982).
Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf (Fig. 10)
Fig. 10. Tabebuia stenocalyx. Radios exclusivamente uniseriados, estructura no estratificada. Escala = 100 μm
Madera de color gris rosáceo, transición gradual o ausente entre albura y
duramen. Olor y sabor ausente. Lustre mediano. Textura fina. Grano recto a inclinado. Moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por reducción del diámetro radial de las
fibras. Porosidad difusa. Poros con tendencia a disposición tangencial, solitarios y
múltiples radiales de 2-4, arracimados. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, diminutas. Punteaduras
radiovasculares similares a las intervasculares. Fibras no septadas, paredes medianas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal
Anatomía del xilema …
377
vasicéntrico, aliforme de ala corta, confluente, bandas discontinuas hasta de tres
células de ancho; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en parénquima, radios algunas veces
con tendencia a estratificación irregular.
Distribución en Venezuela: Bolívar y Delta Amacuro (Gentry 1982).
En las Tablas 2 y 3 se presentan los datos correspondientes a las características cuantitativas de los vasos (poros/mm2), diámetro de poros, diámetro de punteaduras, longitud de elementos vasculares), fibras (longitud y grosor de paredes
de las fibras) y radios (altura, ancho, número de radios por mm). Para cada característica se presenta el valor máximo y mínimo observado, promedio, desviación
estándar y coeficiente de variación, excepto en el caso de frecuencia de poros, frecuencia y ancho de radios, donde sólo se indican los valores máximo y mínimo,
tal como lo estipula IAWA Committee (1989). También se incluyen los resultados
de la prueba de Tukey (_ = 0,05).
Tabla 2. Características cuantitativas de vasos xilemáticos de diez especies de Bignoniaceae.
Especie
Frecuencia
(Poros/mm2)
Crescentia amazonica
23-35
Diámetro de
LEV (μm)
Diámetro de
poros (μm)
punteaduras (μm)
(65-) 90b,c (-115)
(115-) 221a,b,c (-275) (3,75-) 4,62b (-6,25)
± 11,25; CV = 12,5% ± 37,5; CV = 16,97% ± 0,81; CV = 17,53%
Jacaranda copaia
1-3
(115-) 195h (-275)
(200-) 415e (-700)
(5-) 7,99d,e (-10)
± 36,56; CV = 18,75% ±100,39; CV = 24,19% ± 1,71; CV = 21,40%
Jacaranda filicifolia
19-24
(70-) 103d,e (-145)
(155-) 347d,e (-525)
(7,5-) 8,69e (-10)
± 15,78; CV = 15,32% ± 87,76; CV = 25,29% ±0,64; CV = 7,36%
Jacaranda obtusifolia
10-14
(65-) 92c,d (-140)
(185-) 354e (-540)
(6,25-) 7,67d (-8,75)
± 15,99; CV = 17,38% ±71,89; CV = 20,31% ± 0,97; CV = 12,65%
Tabebuia chrysantha
13-111
(50-) 74a (-105)
(150-) 197a (-240)
(7,5-) 8,69e (-10)
± 17,16; CV = 23,19% ± 23,81; CV = 12,07% ± 0,49; CV = 5,64%
Tabebuia chrysea
20
(80-) 106e (-145)
(115-) 211a,b (-305)
(5-) 5,87c (-6,25)
± 15,32; CV = 14,45% ± 42,18; CV = 19,99% ± 0,60; CV = 10,22%
Tabebuia impetiginosa
20-24
(100-) 133f (-180)
(140-) 246b,c (-375)
(7,5-) 9,90f (-12,5)
± 16,32; CV = 12,27% ± 43,75; CV = 17,78% ± 0,97; CV = 9,79%
Tabebuia rosea
6-11
(85-) 142g (-175)
(220-) 346d,e (-455) (3,75-) 4,96b,c (-6,25)
± 15,36; CV = 10,82% ± 50,97; CV = 14,73% ± 0,69; CV = 13,91%
Tabebuia serratifolia
12-23
(85-) 127f,g (-160)
(170-) 256c (-360)
(7,5-) 9,71f (-11,25)
± 15,52; CV = 12,22% ± 48,90; CV = 19,1 % ± 1,07; CV = 11,02%
Tabebuia stenocalyx
14-25
(60-) 80a,b (-100)
(190-) 310d (-460)
(2,5-) 2,87a (-3,75)
± 10,17; CV = 12,71% ± 60,81; CV = 19,62% ± 0,59; CV = 20,56%
Nota: letras en los valores promedio representan grupos no significativamente diferentes de acuerdo a la prueba
de Tukey (_ = 0,05)
LEV = longitud de elementos vasculares
Longitud de fibras (μm) Grosor de pared de fibras (μm)
Radios/mm
Altura de radios (μm)
Ancho de radios (células)
(685-) 834a (-1100)
(1,25-) 3,38a,b (-6,25)
7-10
(140-) 215b,c (-395)
1-2
± 75,3; CV = 9,02%
± 0,99; CV = 29,29%
± 51,83; CV = 24,11%
Jacaranda copaia
(840-) 1171d,e (-1685)
(1,25-) 3,00a (-5,63)
4-8
(230-) 505e (-1260)
(1-)2-3(-4)
± 157,81; CV = 13,48%
± 0,91; CV = 30,33%
±178,96; CV = 35,44%
Jacaranda filicifolia
(750-) 927b,c (-1170)
(1,25-) 3,83b,c (-9,37)
11-15
(170-) 262c (-400)
1(-3)
± 92,57; CV = 9,99%
± 1,97; CV = 51,44%
± 46,94; CV = 18,95%
Jacaranda obtusifolia
(805-) 995c (-1200)
(1,25-) 3,54a,b (-7,5)
8-13
(170-) 317d (-680)
1
± 101,98; CV = 10,25%
± 1,40; CV = 39,55%
± 108,30; CV = 34,16%
Tabebuia chrysantha
(670-) 911a,b (-1240)
(2,5-) 4,72d,e,f (-7,5)
6-11
(120-) 140a (-165)
(1-)2-3
± 119,86; CV = 13,16%
± 1,10; CV = 23,3 %
± 11,17; CV = 7,98%
Tabebuia chrysea
(690-) 934b,c (-1100)
(2,5-) 4,1b,c,d (-5,62)
7-9
(150-) 200b (-240)
2-3(-4)
± 104,57; CV = 11,2 %
± 0,75; CV = 18,29%
±24,83; CV = 12,41%
Tabebuia impetiginosa
(820-) 1110d (-1680)
(2,5-) 5,22f (-8,75)
6-11
(140-) 188a,b (-250)
2(-3)
± 169,51; CV = 15,27%
± 1,39; CV = 26,63%
± 21,45; CV = 11,41%
Tabebuia rosea
(920-) 1196e (-1490)
(2,5-) 4,92e,f (-7,5)
5-9(-11)
(195-) 261c (-330)
1-3, pred. 2
± 122,29; CV = 10,22%
± 1,07; CV = 21,75%
± 29,5; CV = 11,30%
Tabebuia serratifolia
(850-) 1133d,e (-1510)
(3,12-) 5,18e,f (-9,38)
5-11
(130-) 188a,b (-290)
1-3, pred. 2
± 145,52; CV = 12,84%
± 1,32; CV = 25,48%
± 42,83; CV = 22,78%
Tabebuia stenocalyx
(800-) 1000c (-1340)
(1,25-) 4,5c,d,e (-8,13)
6-11
(150-) 234b,c (-330)
1(-2)
± 109,53; CV = 10,95%
± 1,23; CV = 27,33%
6-11
± 43,58; CV = 18,62%
Nota: letras en los valores promedio representan grupos no significativamente diferentes de acuerdo a la prueba de Tukey (_ = 0,05)
Especie
Crescentia amazonica
Tabla 3. Características cuantitativas de fibras y radios xilemáticos de diez especies de Bignoniaceae.
378
León
Anatomía del xilema …
379
En Crescentia amazonica se encontraron algunas características de importancia en el diagnóstico como lo son la presencia de platinas foraminadas, punteaduras intervasculares diminutas y la presencia de sílice en el parénquima axial
(Fig. 1c).
Las tres especies estudiadas del género Jacaranda pueden diferenciarse
sobre la base de la estructura xilemática: J. copaia es fácilmente distinguible por
la presencia de poros grandes y poco numerosos (Tabla 2), radios heterocelulares
con una ruta de células marginales (Fig. 3a), predominantemente de 2-3 células de
ancho, radios de mayor altura, ausencia de parénquima marginal y de cristales.
Todas estas características contrastan con las observadas en J. filicifolia y J. obtusifolia. El tamaño de poros y la altura de radios de J. copaia con respecto a J. filicifolia y J. obtusifolia mostró diferencias estadísticamente significativas de
acuerdo a la prueba de Tukey (Tabla 2, 3). Estas dos últimas especies son similares entre sí, diferenciándose por las características de los radios, específicamente,
J. obtusifolia desarrolla radios exclusivamente uniseriados (Fig. 4b), mientras que
en J. filicifolia, aunque predominan radios uniseriados, se pueden presentar también radios de 2-3 células de ancho (Fig. 4a). Adicionalmente, se encontraron en
todas las muestras de J. filicifolia pequeños cristales en las células parenquimáticas radiales, mientras que en J. obtusifolia la presencia de cristales fue ocasional.
Otra diferencia entre estas especies es la frecuencia de poros, que es notablemente mayor en J. filicifolia (Tabla 2).
Con relación al género Tabebuia, cinco de las seis especies estudiadas se
pueden separar en dos grupos:
Grupo I: especies sin transición o con transición gradual entre albura y
duramen, depósitos de lapachol ausentes, poros con tendencia a disposición tangencial, punteaduras intervasculares diminutas a pequeñas, fibras de paredes
medianas a gruesas. En este grupo se encuentran T. rosea y T. stenocalyx.
Grupo II: especies con transición abrupta entre albura y duramen, depósitos de lapachol presentes, poros sin patrón definido de disposición, punteaduras
intervasculares medianas a grandes, fibras de paredes muy gruesas. En este grupo se encuentran T. chrysantha, T. impetiginosa y T. serratifolia.
La especie T. chrysea no se ubicó en ninguno de los grupos mencionados
debido a que presenta características de ambos: coincide con el grupo I en lo relacionado con la ausencia de transición entre albura y duramen, presencia de punteaduras pequeñas y fibras de paredes medianas a gruesas; y con el grupo II
comparte la presencia de depósitos de lapachol y la ausencia de un patrón definido de disposición de los poros. También presenta algunas características particulares como la presencia de tílides en grandes cantidades (Fig. 6a), parénquima
axial sólo de tipo paratraqueal escaso y vasicéntrico delgado y abundantes cristales en las células parenquimáticas radiales.
Las especies del primer grupo pueden distinguirse entre sí por la estratificación de los radios: claramente estratificados en T. rosea (Fig. 8c) y sin estratificar
o irregularmente estratificados en T. stenocalyx (Fig. 10). También hay diferencias
380
León
en el ancho de los radios, predominando los uniseriados en T. stenocalyx (Fig. 10)
y en T. rosea los biseriados (Fig. 8c); ésta última tiene mayor diámetro y menor
frecuencia de poros (Tabla 2). Las diferencias en cuanto a diámetro de poros entre
estas dos especies fueron estadísticamente significativas de acuerdo a la prueba de
Tukey (Tabla 2).
Entre las especies del grupo II se observó notable homogeneidad según su
estructura xilemática. Las diferencias se encontraron en aspectos cuantitativos,
como el diámetro tangencial de los poros y la longitud de elementos vasculares,
que son menores en T. chrysantha en comparación con T. serratifolia y T. impetiginosa (Tabla 2). Estas diferencias, de acuerdo a la prueba de Tukey, son estadísticamente significativas. La anatomía xilemática de T. serratifolia y T.
impetiginosa muestra pocas diferencias tanto en características cualitativas como
cuantitativas, y permite la separación entre estas especies.
1a.
1b.
2a.
2b.
3a.
3b.
4a.
4b.
5a.
5b.
6a.
6b.
7a.
7b.
8a.
8b.
Clave de identificación
Depósitos de lapachol presentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2
Depósitos de lapachol ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4
Tílides abundantes, cristales en células parenquimáticas radiales, fibras de
paredes medianas a gruesas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Tabebuia chrysea
Tílides ausentes o escasas, cristales ausentes, fibras de paredes muy gruesas
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Poros con diámetro promedio menor de 100 μm . . . .Tabebuia chrysantha
Poros con diámetro promedio mayor de 100 μm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Tabebuia impetiginosa, Tabebuia serratifolia
Radios heterocelulares presentes, menos de 5 poros por mm2 . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Jacaranda copaia
Radios exclusivamente homocelulares de células procumbentes, más de 5
poros por mm2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5
Estructura estratificada presente en parénquima axial . . . . . . . . . . . . . . .6
Estructura estratificada ausente en parénquima axial . . . . . . . . . . . . . . . .8
Sílice presente en células parenquimáticas axiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Crescentia amazonica
Sílice ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7
Radios claramente estratificados, poros con diámetro promedio mayor de
100 μm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Tabebuia rosea
Radios no estratificados o irregularmente estratificados, poros con diámetro promedio menor de 100 μm . . . . . . . . . . . . . . . . .Tabebuia stenocalyx
Radios exclusivamente uniseriados, cristales generalmente ausentes . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Jacaranda obtusifolia
Radios predominantemente uniseriados, combinado con algunos de 2-3
células de ancho, cristales presentes en células parenquimáticas radiales .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Jacaranda filicifolia
Anatomía del xilema …
381
DISCUSIÓN
El material estudiado pertenece a dos tribus de la familia Bignoniaceae:
Tecomeae, representada por los géneros Jacaranda y Tabebuia, y Crescentieae,
representada por el género Crescentia. A nivel anatómico, hay clara diferenciación
entre los géneros estudiados. Jacaranda y Tabebuia, aún cuando pertenecen a la
misma tribu, poseen notables diferencias en su estructura xilemática pudiéndose
encontrar más similitud entre Crescentia y un grupo de Tabebuia en comparación
con Jacaranda y Tabebuia.
Para el género Crescentia es poca la información que se encuentra y sólo se
dispone de descripciones para C. alata (Barajas & León 1989) y C. cujete (Carreras & Dechamps 1995). Es importante señalar que en el material de C. amazonica
se encontraron cuerpos de sílice en el parénquima axial y este tipo de sustancia
mineral no ha sido reportada en descripciones de Bignoniaceae (Record & Hess
1949; Metcalfe & Chalk 1950; Dos Santos & Miller 1992). Welle (1976), Espinoza (1987), Carlquist (1988) y Vasconcellos et al. (1995) presentan datos acerca de
la presencia de sílice en diferentes grupos taxonómicos y no mencionan ninguna
especie de la familia Bignoniaceae. El único reporte de sílice para esta familia se
indica en las especies Pajanelia longifolia y Stereospermum chelonoides (Inside
Wood 2004) donde se menciona la presencia de sílice vítreo. La presencia de cuerpos de sílice en las células parenquimáticas axiales de Crescentia amazonica
podría ser el primer reporte para la familia Bignoniaceae.
En el género Jacaranda, Corothie (1967), Kribs (1968), Détienne et al.
(1982) y Dos Santos & Miller (1992, 1997) presentan descripciones para J. copaia,
sus observaciones coinciden con lo encontrado en el presente estudio. Respecto a
J. filicifolia y J. obtusifolia, Dos Santos & Miller (1997) indican marcadas similitudes entre las especies y para ambas señalan la ausencia de cristales, no obstante
en el presente trabajo se observaron pequeños cristales en las células parenquimáticas radiales de las dos esepcies.
Todas las especies de Tabebuia presentaron estructura estratificada total (T.
chrysantha, T. impetiginosa) o parcial (T. chrysea, T. rosea, T. serratifolia, T. stenocalyx). La estratificación de los radios fue común en las especies del género, excepto en T. stenocalyx, donde se observó estratificación de parénquima axial y sólo una
ligera tendencia a la estratificación en los radios. Esta observación coincide con lo
mencionado por Dos Santos & Miller (1992) quienes indican que en el género
Tabebuia se puede presentar clara estratificación de los radios en algunas especies,
mientras que en otras la estratificación puede ser irregular o ausente y entre las
especies sin estratificación mencionan a T. stenocalyx; Pérez (1969) también hace
este tipo de observación para T. stenocalyx. La presencia de platinas foraminadas
se encontró en un individuo de T. rosea. Metcalfe & Chalk (1950) y Dos Santos &
Miller (1992) hacen referencia al posible desarrollo de platinas foraminadas en el
género Tabebuia, sin mencionar una especie en particular. En las descripciones de
T. rosea presentadas por Kribs (1968), JUNAC (1981) y León & Espinoza (2001)
382
León
se indica sólo la presencia de platinas simples y no se hace referencia al desarrollo
de platinas foraminadas. Sólo Lindorf (1988) reporta platinas foraminadas en T.
rosea. Miller & Détienne (2001) señalan que en T. insignis y T. serratifolia se pueden encontrar platinas foraminadas; Alves & Angyalossy-Alfonso (2000) reportan
platinas múltiples, sin indicar el tipo, en T. impetiginosa. Es importante notar que
en este estudio en T. chrysantha se encontró un amplio rango en la frecuencia de
poros (13-111 poros/mm2), coincidiendo con Dos Santos & Miller (1992), quienes
mencionan valores de 20-134 poros/mm2 para esta especie.
Dos Santos & Miller (1992) estudiando 35 especies del género Tabebuia
establecieron tres grupos, donde T. chrysea no pudo ser incluida en ninguno de los
grupos por tener características que coincidían con los tres. Situación similar ocurrió en el presente estudio al encontrarse que T. chrysea tiene características tanto
con el grupo I como con el grupo II, además de algunos atributos ausentes en las
especies de los dos grupos establecidos.
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