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Réponses de quelques habitats naturels forestiers et de leurs espèces typiques

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Réponses de quelques habitats naturels forestiers et de leurs espèces typiques
Réponses
de quelques habitats naturels forestiers
et de leurs espèces typiques
au changement climatique
Damien Marage – Jean-Claude Gégout
LES HABITATS FORESTIERS
FACE AU CHANGEMENT CLIMATIQUE
Les habitats naturels sont définis par des communautés d’espèces qui coexistent sur un même
site. Chacune de ces espèces est capable de survivre dans une gamme limitée de conditions
écologiques.
Face aux changements climatiques attendus, plusieurs réactions, non exclusives, sont envisageables. Parmi les plus probables, les auteurs citent la migration des populations vers des sites
plus favorables, leur extinction sur des sites devenus défavorables et leur adaptation génétique
(Berry et al., 2007 ; Hansen et al., 2001 ; Theurillat et Guisan, 2001). Ces modifications pourront,
à terme, conduire à une réorganisation des communautés végétales forestières dans les espaces
naturels. Seules les deux premières réactions seront étudiées ici. En cas de migration ou d’extinction, il est possible que le réseau Natura 2000 ne contienne plus dans l’avenir, et ce malgré
les efforts de gestion, certains des habitats d’intérêt communautaire ou prioritaire qu’il compte
aujourd’hui (Normand et al., 2007).
Nous avons choisi d’étudier six types de hêtraies d’intérêt communautaire. Largement représentées sur le territoire national, ces dernières se répartissent sur un gradient trophique et altitudinal (tableau I, p. 486) nous permettant d’obtenir une palette de réponses contrastées.
Ainsi, nous nous demandons :
— si la modélisation de la distribution géographique des hêtraies fournit des résultats différents selon que l’on utilise l’approche qui lie directement les communautés de hêtraies et les
facteurs environnementaux ou une approche de reconstitution de la distribution spatiale des
hêtraies par l’assemblage des cartes de distribution modélisées de leurs espèces typiques ?
— quels sont les patrons possibles de distribution spatiale des six hêtraies étudiées et de
leurs espèces typiques à l’horizon 2080 ?
L’analyse réalisée permet de proposer une méthode pour simuler l’impact à long terme des changements environnementaux sur l’ensemble des habitats forestiers de la France tempérée, afin de
parvenir à une évaluation globale des possibilités de migration et des risques d’extinction dans
les espaces naturels protégés et au-dehors.
Rev. For. Fr. LXII - 3-4 – 2010
485
DAMIEN MARAGE - JEAN-CLAUDE GÉGOUT
Tableau I
Synsystématique (Bardat et al., 2004), nombre de relevés
dans les jeux de données de calibration et de validation,
espèces typiques retenues pour chaque habitat
et principales variables écologiques des habitats naturels forestiers modélisés
(moyenne écart-type)
Synsystématique
Nombre
Nombre
de relevés de relevés
Code
dans
dans
Code
Corine
EcoPlant
SOPHY
EUR 27
Biotope
Espèces typiques retenues
(Nombre d’occurrences
dans EcoPlant)
Calibration Validation
Luzulo-Fagion
sylvaticae
. +1#1(! (1#1(!2=28)
Fagetum
Carpinion betuli
. /,(2! !=!:,42)
Fagetum
. 6!! "5,2'22)
Fagetum
. 3$=%&2!)0,9;41&
Altitude
(m)
pH eau
(horizon A)
Calibration Calibration
9110-2
9110-3
9110-4
41.112
100
44
Galium saxatile (23),
+1#1(, (1#1(!2=;8 (238)
724
258
3,9
0,2
9130-5
41.131
175
18
427
179
6,4
0,9
9130-6
41.131
214
34
362
134
5,1
0,8
9130-3 41.132
56
39
*,:;' =2924,4, (141),
/,(21& !=!:,41& (495)
7;8"5,&<82, ";8<24!8, (328),
6!, "5,2'22 (60),
/,(21& !=!:,41& (495)
-%,"2$45!2=;8 $!$)8":2<4, (61)
/,(21& !=!:,41& (495)
142
53
4,7
1,1
52
99
35
87
-!:=;(%&18 ;1:!<,;18 (93),
/,(21& !=!:,41& (495)
7:%!<4;:28 =2(,4,4, (224),
Festuca altissima (183)
1199
315
6,3
0,8
703
229
4,4
0,4
Fagion sylvaticae
. -!:=;(%&!)0,9;41& 9130-9 41.133
. 0;841"! ,(42882&,;)
Abietetum
9130-10 43.133
COMMENT MODÉLISER LA RÉPONSE DES HABITATS NATURELS FORESTIERS
ET DES ESPÈCES VÉGÉTALES FACE AU CHANGEMENT CLIMATIQUE ?
La modélisation des habitats et des espèces typiques associées a reposé sur 9 164 relevés floristiques, extraits des bases EcoPlant (Gégout et al., 2005) et SOPHY (Brisse et al., 1995), et classés
dans les types d’habitats forestiers (Gégout et al., 2007). Le choix des espèces typiques s’est fait
en deux temps. D’une part, en empruntant une « logique institutionnelle », c’est-à-dire que les
espèces choisies figurent dans les textes européens de référence comme le Manuel d’interprétation des habitats naturels EUR 27 et la liste des types d’habitats forestiers (European Environment
Agency, 2006), et d’autre part, en se souciant de leur signification statistique, c’est-à-dire qu’elles
doivent présenter à la fois un nombre suffisant d’occurrences dans les jeux de données (Coudun
et Gégout, 2006) et un indice de fidélité élevé au syntaxon (Chytry et al., 2002). Afin de nous
affranchir des effets liés à la sylviculture (sélection, transformation, reboisement), nous avons
choisi de ne pas retenir les essences forestières dominantes dans les espèces typiques des
habitats naturels analysés, à savoir le Hêtre (Fagus sylvatica) et le Sapin (Abies alba).
Une analyse bibliographique a permis de révéler les variables climatiques les plus couramment
utilisées et significatives vis-à-vis des espèces et des habitats forestiers modélisés (Brzeziecki
et al., 1995 ; Lexer et al., 2000 ; Koca et al., 2005 ; Maggini et al., 2006 ; Thuiller et al., 2005 ;
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Session 5 - La phytosociologie et les défis du changement global
Berry et al., 2007). L’évolution à l’échéance de la période 2051-2080 des variables climatiques
retenues pour modéliser la distribution des habitats figure dans le tableau II (ci-dessous). Ces
statistiques descriptives élémentaires d’évolution masquent bien évidemment les fortes disparités
régionales, même à l’échelle française.
Le scénario de changement climatique retenu est le scénario B2, qui prévoit un changement
climatique modéré et constitue l’un des scénarios les plus fréquemment employés (Koca et al.,
2006 ; Normand et al., 2007). Les projections futures ont été réalisées pour la période 2051-2080
avec les données climatiques du centre Tyndall pour la recherche sur le changement climatique
(Mitchell et al., 2004).
Tableau II
Évolution des variables climatiques
entre la période 1961-1990 et la période 2051-2080,
selon le modèle HadCM3 et le scénario B2 du GIEC
(pas de 1 km2, moyenne sur la France entière)
Définition
Unité
Évolution (%)
SUMT . . . . . . . . Somme des températures mensuelles moyennes. . . . . . . . . .
°C
+ 36,8 (+ 29)
AMPLIT . . . . . . . Amplitude thermique annuelle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
°C
+ 2,68 (+ 17)
WIPREC. . . . . . . Précipitations hivernales moyennes (décembre, janvier, février)
mm
+ 12,35 (+ 15)
WB6 . . . . . . . . . Bilan hydrique climatique de juin : P – ETP* . . . . . . . . . . . . .
mm
– 28,56 (+ 53)
Une approche directe par les communautés
Le classement de 9 164 relevés (Gégout et al., 2007) dans un référentiel syntaxonomique nous
a permis de modéliser les communautés par une approche directe selon les termes de Ferrier et
Guisan (2006). Nous avons procédé à leur modélisation par régression logistique multiple. La
simulation de l’effet des changements environnementaux a été réalisée en quatre étapes :
— modélisation de la distribution des habitats à partir des variables environnementales
actuelles ;
— spatialisation sous système d’information géographique (SIG) de la distribution des
habitats prédite par les modèles sur le territoire français dans les conditions actuelles ;
— application du scénario de changement climatique B2 aux modèles afin de réaliser des
cartes prédictives des habitats pour la période 2051-2080 ;
— et calcul de la sensibilité (voir ci-après) et comparaison des cartes potentielles actuelles
et futures afin d’observer la différence de probabilité de présence des habitats entre les deux
périodes.
Une approche par l’assemblage d’espèces
Par cette approche, nous ajustons d’abord des modèles de prédiction de la distribution des
espèces, puis nous assemblons les cartes des habitats des espèces pour reconstituer la communauté. La procédure employée est basée sur l’approche initiée par Margules et Stein (1989). Elle
consiste à :
— modéliser la distribution des espèces typiques retenues (tableau I, p. 486) vis-à-vis des
variables environnementales par la méthode de la régression logistique,
— spatialiser la distribution actuelle des espèces à partir des cartes des variables climatiques et trophiques,
Rev. For. Fr. LXII - 3-4 – 2010
487
DAMIEN MARAGE - JEAN-CLAUDE GÉGOUT
— spatialiser les assemblages d’espèces typiques d’un habitat (tableau I, p. 486) par combinaison des cartes de probabilité de présence de ces dernières (1),
— comparer les cartes de forte probabilité de présence des assemblages obtenus avec les
cartes de présence réelle des habitats, afin de vérifier la qualité de la modélisation,
— appliquer le scénario de changements environnementaux B2 pour la période 2051-2080
aux variables des modèles de distribution des espèces et spatialiser la probabilité de présence
attendue des espèces à la fin du XXIe siècle,
— spatialiser les assemblages attendus pour cette époque,
— et comparer les cartes actuelles et futures de présence des assemblages d’espèces
typiques d’un habitat.
Mesurer la sensibilité
Selon Schneider et al. (2007), la sensibilité est le degré auquel une espèce ou un écosystème
est affecté, favorablement ou non, par le changement climatique. De nombreux auteurs ont
proposé des expressions de la sensibilité (Kienast et al., 1996 ; Skov et Svenning, 2004 ; Thomas
et al., 2004 ; Thuiller et al., 2005). Nous avons choisi de retenir l’indice de sensibilité de Skov
et Svenning (2004).
Une valeur 0 (absence) ou 1 (présence) est affectée à chaque pixel de la zone étudiée selon que
l’espèce est prédite absente ou présente dans le pixel. Après avoir extrait cette valeur, nous
avons calculé le changement proportionnel X entre la distribution potentielle actuelle et la
distribution potentielle future (modèle climatique HadCM3, scénario B2, 2051-2080) selon la
formule suivante (Skov et Svenning, 2004) :
ΔX =
( X 2050 − X 0 )
X0
où X0 est le nombre de pixels où l’espèce ou l’habitat sont présents pour la période actuelle et
X2050 est le nombre de pixels où l’espèce ou l’habitat sont présents pour la période future, selon
le scénario et le modèle considérés.
La sensibilité X varie de – 1 (extinction totale) à l’infini (pour une espèce ou un habitat qui
serait actuellement absent de la zone d’étude mais apparaîtrait dans l’avenir). La sensibilité a été
calculée pour chaque espèce et pour chaque habitat, et dans les deux approches.
Tableau III
Sensibilité au changement climatique de six hêtraies
d’intérêt communautaire sur l’ensemble de la France
Syntaxon
code EUR 27
Sensibilité
+1#1(! (1#1(!2=28)0,9;41& . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9110-2, 9110-3, 9110-4
+ 0,865
/,(2! !=!:,42)0,9;41& . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9130-5
– 0,939
6!! "5,2'22)0,9;41&. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9130-6
– 0,989
3$=%&2!)0,9;41& . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9130-3
– 0,996
-!:=;(%&!)0,9;41& . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9130-9
+ 0,269
Festuco altissimae-Abietetum . . . . . . . . . . . . . . . .
9130-10
– 0,950
(1) Nous avons choisi de retenir la procédure suivante pour déterminer si une communauté contenant les espèces a, b, i est présente
ou non en un point du territoire : Pabi (Y = 1) = Pa + Pb + Pi avec Pi = 0 ou 1, absence ou présence prédite de l’espèce par son modèle
de distribution. Puis si Pabi (Y = 1) ! 2, alors la communauté est considérée comme présente, sinon elle est considérée comme absente.
Une communauté est composée d’au moins deux espèces en interaction (Odum, 1971).
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Session 5 - La phytosociologie et les défis du changement global
RÉSULTATS
Réponses au changement climatique des six hêtraies
Les habitats forestiers étudiés sont globalement très sensibles au changement climatique
(tableau III, p. 488 et figure 1, p. 490). Le scénario B2 est pourtant l’un des moins pessimistes.
La plupart des six habitats d’intérêt communautaire étudiés voient leur extension à l’échéance de
2051-2080 très réduite dans nos résultats, excepté Hordelymo-Fagetum (9130.9) et Luzulo luzuloidis-Fagetum (9110-2, 9110-3, 9110-4).
Selon les prévisions du modèle HadCM3, scénario B2, les trois habitats forestiers collinéens, tant
dans le domaine atlantique que continental, seront en nette régression (figure 1, pp. 490-491).
Galio odorati-Fagetum (9130-5) n’est plus prédit présent à l’étage collinéen tandis que sa
présence serait renforcée dans le Massif central et le piémont pyrénéen. Un patron similaire est
observé pour Poo chaixii-Fagetum (9130-6). Sa présence est prédite au sommet des Hautes
Vosges, dans le Haut Doubs et dans quelques localités du Massif central et des Pyrénées. Selon
Marage et Gégout (2009), Poo chaixii-Fagetum (9130-6) est très sensible à l’amplitude thermique
annuelle, avec un optimum égal à 17 °C actuellement. Or l’augmentation prévue (figure 1) sera
telle que ces hêtraies ne trouveront des conditions optimales qu’à des altitudes plus élevées,
c’est-à-dire aux étages subalpins et alpins. Ailleurs, les amplitudes thermiques annuelles seront
devenues trop élevées. D’après nos modèles, la majeure partie des surfaces favorables à cet
habitat aura disparu à l’horizon 2080. Enfin, pour Endymio-Fagetum (9130-3), il est prédit que
seules les zones proches des côtes bretonnes et de l’extrémité septentrionale du Cotentin et du
Pas-de-Calais seront encore susceptibles d’accueillir, avec une forte probabilité, ce type d’habitat.
Là encore, l’augmentation de l’amplitude thermique couplée à celle de la somme des températures pourrait conduire à une très forte régression de cet habitat. Ici, ce n’est pas un déplacement altitudinal mais une perte des conditions favorables qui réduit la probabilité de présence
de cet habitat à l’horizon 2080.
À l’étage montagnard, les hêtraies acidiphiles du Festuco altissimae-Abietetum des Vosges
(9130.10) pourraient être particulièrement touchées avec 98 % de perte de territoires favorables
à l’horizon 2080. Ces hêtraies sont extrêmement sensibles à l’amplitude thermique annuelle
(tableau III, p. 488). L’optimum et l’amplitude de cet habitat sont respectivement égaux à
17,03 ± 1,75 °C. Faute de pouvoir trouver des conditions favorables à de plus hautes altitudes,
cet habitat, exclusivement inféodé aux substrats cristallophylliens, voit sa probabilité de présence
proche de 0 à l’horizon 2080.
Réponses des espèces typiques au changement climatique
Les espèces typiques étudiées sont globalement sensibles au changement climatique (tableau IV,
p. 492). Excepté Deschampsia cespitosa, Luzula pilosa et Dryopteris dilatata, ces espèces pourraient être en majorité très affectées par le changement climatique. Trois groupes se distinguent
d’après leur patron de réponse et leur sensibilité à ce changement.
• Un premier groupe est constitué de Galium odoratum, Carex digitata et Poa chaixii. Les zones
favorables à ces espèces disparaissent de l’étage collinéen mais se maintiennent dans tous les
massifs où elles sont déjà présentes. Lorsque cela est possible, elles “migrent” à l’étage subalpin
(Galium odoratum), voire alpin (Poa chaixii ). Les niveaux de sensibilité sont assez élevés, compris
entre – 0,92 et – 0,86 (tableau IV, p. 492).
• Un second groupe est constitué par Luzula luzuloides, Dryopteris dilatata, Festuca altissima et
Hordelymus europaeus. Ces espèces sont à affinités montagnardes. Les zones qui leur sont favoRev. For. Fr. LXII - 3-4 – 2010
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DAMIEN MARAGE - JEAN-CLAUDE GÉGOUT
FIGURE 1a CARTES DES PROBABILITÉS DE PRÉSENCE DE SIX HÊTRAIES D’INTÉRÊT COMMUNAUTAIRE
POUR LA PÉRIODE ACTUELLE (a, b, c) (à gauche, ci-dessous)
ET LEUR DISTRIBUTION À L’HORIZON 2080 (a’, b’, c’) (à droite, ci-dessous)
OBTENUE PAR APPROCHE DIRECTE. Modèle HadCM3, scénario B2
La probabilité de présence est d’autant plus élevée que le niveau de gris augmente
(a)
(b)
(c)
490
Luzulo luzuloidis-Fagetum
Galio odorati-Fagetum
Poo chaixii-Fagetum
(a’)
(b’)
(c’)
Rev. For. Fr. LXII - 3-4 – 2010
Session 5 - La phytosociologie et les défis du changement global
FIGURE 1b CARTES DES PROBABILITÉS DE PRÉSENCE DE SIX HÊTRAIES D’INTÉRÊT COMMUNAUTAIRE
POUR LA PÉRIODE ACTUELLE (d, e, f) (à gauche, ci-dessous)
ET LEUR DISTRIBUTION À L’HORIZON 2080 (d’, e’, f’) (à droite, ci-dessous)
OBTENUE PAR APPROCHE DIRECTE. Modèle HadCM3, scénario B2
La probabilité de présence est d’autant plus élevée que le niveau de gris augmente
(d)
(e)
(f)
Rev. For. Fr. LXII - 3-4 – 2010
Endymio-Fagetum
Hordelymo-Fagetum
Festuco altissimae-Fagetum
(d’)
(e’)
(f’)
491
DAMIEN MARAGE - JEAN-CLAUDE GÉGOUT
rables se “contractent” en altitude et disparaissent de l’étage collinéen. Dans ce groupe, les
sensibilités sont contrastées : Luzula luzuloides et Dryopteris dilatata sont assez sensibles alors
que Festuca altissima et Hordelymus europaeus sont très sensibles (tableau IV, ci-dessous).
• Le troisième groupe est composé de Galium saxatile et de Hyacinthoides non-scripta. Ces deux
espèces voient leur probabilité de présence chuter fortement à l’horizon 2080, ce qui se traduit
par un indice de sensibilité très proche de – 1 (tableau IV).
Comparaison entre approches de la modélisation des habitats naturels
La figure 2 (pp. 494-495) permet d’apprécier, pour la période actuelle, la convergence des probabilités de présence entre les deux approches. Dans trois cas sur six, les zones où les assemblages
d’espèces sont fortement probables coïncident avec les zones où les habitats sont effectivement
présents. La modélisation par l’approche directe ou indirecte donne les mêmes patrons de distribution pour les habitats 9110-2, 9110-3, 9110-4, 9130-3 et 9130-10 (figure 2). Le modèle obtenu
pour le Poo chaixii-Fagetum ne donne pas satisfaction, étant donné la qualité médiocre du modèle
de niche de Poa chaixii (Marage et Gégout, 2008). L’extension spatiale du Galio odorati-Fagetum
est trois fois supérieure avec une modélisation par approche directe par rapport à une approche
indirecte. Les hêtraies à Jacinthe (9130-3) ne sont pas prédites en Bretagne, alors qu’elles le sont
avec l’approche directe. Hordelymo-Fagetum est prédit sur le Plateau lorrain tandis qu’il en est
absent dans les prédictions de l’approche directe. Néanmoins, le taux de succès reste très satisTableau IV
Indice de sensibilité au changement climatique des espèces typiques
étudiées sur l’ensemble du territoire national
Nom scientifique
Sensibilité
Nom scientifique
Sensibilité
7;8"5,&<82, ";8<24!8, . . . . . . . .
– 0,67
+1#1(, (1#1(!2=;8 . . . . . . . . . . . . .
– 0,77
-%"2,$45!2=;8 $!$)8":2<4,. . . . . . .
– 0,99
/,(21& !=!:,41&. . . . . . . . . . . . .
– 0,86
Galium saxatile . . . . . . . . . . . . . .
– 0,97
6!, "5,2'22 . . . . . . . . . . . . . . . . .
– 0,88
*,:;' =2924,4, . . . . . . . . . . . . . . .
– 0,92
7:%!<4;:28 =2(,4,4, . . . . . . . . . . . .
– 0,67
-!:=;(%&18 ;1:!<,;18. . . . . . . . .
– 0,91
Festuca altissima . . . . . . . . . . . . .
– 0,91
Tableau V
Taux de succès associé aux données de validation des habitats naturels forestiers
modélisés par l’approche directe par les communautés, et par l’approche indirecte
par assemblage d’espèces, pour la période actuelle
Taux de succès
Syntaxon
Approche directe
par les communautés
Approche indirecte
par assemblage d’espèces
+1#1(! (1#1(!2=28)0,9;41& . . . . . . . . . . . . .
90 %
90 %
/,(2! !=!:,42)0,9;41& . . . . . . . . . . . . . . . .
81 %
94 %
6!! "5,2'22)0,9;41&. . . . . . . . . . . . . . . . . .
91 %
15 %
3$=%&2!)0,9;41& . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
88 %
90 %
-!:=;(%&!)0,9;41& . . . . . . . . . . . . . . . . . .
98 %
97 %
Festuco altissimae-Abietetum . . . . . . . . . . .
88 %
96 %
492
Rev. For. Fr. LXII - 3-4 – 2010
Session 5 - La phytosociologie et les défis du changement global
faisant. Pour ces deux derniers habitats, les taux de succès sont même supérieurs avec l’approche
indirecte (tableau V, p. 492). Les hêtraies-sapinières à Fétuque (9130-10), normalement inféodées
au massif vosgien, sont prédites en dehors de cette dition. La carte prédite inclut en effet une
partie des Alpes du Nord et le Massif central (figure 2, pp. 494-495). Une association proche du
Festuco-Abietetum (9130-10), le Milio effusi-Fagetum (9130-7) est présente dans le Jura, les Alpes
du Nord, dans des conditions écologiques quasi similaires. Dans le Massif central, l’abondance de
Festuca altissima est confirmée dans certaines hêtraies riches en espèces (Sulmont et Petetin,
2000). Ne pouvant s’agir d’introgressions ou de géovicariance, cette présence marque une ambiguïté sur la définition des syntaxons végétaux à partir de critères géographiques.
Deux types de hêtraies présentent de fortes divergences à l’horizon 2080, respectivement les
hêtraies montagnardes à Luzule blanchâtre (9110-2, 9110-3, 9110-4) et celles à Orge d’Europe
(9130-9). Dans les deux cas, l’approche par assemblage d’espèces prédit une réduction de leur
aire de distribution à l’horizon 2080, comme indiqué sur la figure 2 (pp. 494-495) alors que ces
dernières auraient tendance à augmenter avec l’approche directe (figure 1, pp. 490-491). Pour les
autres types de hêtraies, la tendance est en revanche la même : une réduction majeure de leur
distribution en 2080.
DISCUSSION
Les hêtraies et leurs espèces typiques face au changement climatique
Le degré d’incertitude des modèles de distributions d’espèces et d’habitats futurs réalisés est
important. Il est lié à l’absence de facteurs écologiques déterminant la distribution des plantes
dans les modèles de niches utilisés, à l’absence de prise en compte des interactions biotiques
(compétition, facilitation, consommation par les herbivores) dans ces modèles, aux incertitudes de
prédiction du climat futur et aux deux hypothèses simplificatrices utilisées lors de l’établissement
des modèles de distribution : absence de limites à la migration des espèces et absence d’adaptation des espèces. Cependant, les modèles effectués présentent un fort intérêt pour évaluer l’évolution future des zones favorables aux espèces et aux habitats face au changement climatique.
Pour la période actuelle, la qualité prédictive de nos modèles est du même ordre de grandeur que
celle obtenue par Maggini et al. (2006) pour des habitats forestiers similaires (Marage et Gégout,
2009). À l’horizon 2080, la répartition des six hêtraies d’intérêt communautaire étudiées est
conforme aux prédictions déjà réalisées, à savoir une extension vers le nord ou vers des altitudes
plus élevées. Nos résultats concordent avec ceux de Brzeziecki et al. (1995) qui prédisaient une
augmentation des surfaces des habitats relevant du Luzulo-Fagion et une diminution très importante des habitats relevant du Galio odorati-Fagetum. À cause de la vitesse du changement climatique, il n’est pas certain que les hêtraies montagnardes puissent migrer suffisamment vite aux
étages subalpins et alpins, pour trouver les conditions qui leur seront favorables en 2080.
Nos travaux confirment que les hêtraies étudiées sont très sensibles au déficit hydrique, facteur
déterminant leur distribution géographique (Geßler et al., 2007). Ce facteur conditionnant en
partie la répartition future des hêtraies, nos modèles trouvent ainsi un intérêt auprès des gestionnaires forestiers et d’espaces naturels car ils pourraient permettent de guider les futures implantations d’espaces naturels protégés et de connaître la localisation de la ressource future en bois.
En matière de gestion des habitats de hêtraie, il conviendrait de se focaliser sur les sites “refuges”
favorables actuellement et dans le futur aux hêtraies, en veillant à maintenir leurs potentialités
d’accueil. On conçoit bien l’importance que revêt la superficie d’un site qui peut ainsi comprendre
une vaste gamme d’altitudes et de températures sur une surface protégée favorable aux migrations. Une vision trop réductrice consisterait à investir uniquement dans ces sites et à délaisser
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FIGURE 2a CARTES DES PROBABILITÉS DE PRÉSENCE DE SIX HÊTRAIES D’INTÉRÊT COMMUNAUTAIRE
OBTENUES SELON L’APPROCHE DIRECTE (a, b, c) (à gauche, ci-dessous)
ET INDIRECTE (a’, b’, c’) (à droite, ci-dessous) POUR LA PÉRIODE ACTUELLE
La probabilité de présence est d’autant plus élevée que le niveau de gris augmente
Luzulo luzuloidis-Fagetum
(a’)
(a)
Galio odorati-Fagetum
(b’)
(b)
Poo chaixii-Fagetum
(c)
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(c’)
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FIGURE 2b CARTES DES PROBABILITÉS DE PRÉSENCE DE SIX HÊTRAIES D’INTÉRÊT COMMUNAUTAIRE
OBTENUES SELON L’APPROCHE DIRECTE (d, e, f) (à gauche, ci-dessous)
ET INDIRECTE (d’, e’, f’) (à droite, ci-dessous) POUR LA PÉRIODE ACTUELLE
La probabilité de présence est d’autant plus élevée que le niveau de gris augmente
Endymio-Fagetum
(d’)
(d)
Hordelymo-Fagetum
(e’)
(e)
Festuco altissimae-Fagetum
(f)
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(f’)
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les plus petits. Or, il est largement admis que la capacité des espèces à migrer dépend notamment de la proximité des sites favorables (Tilman, 1994). Ainsi, la migration des espèces entre
deux sites serait d’autant plus facile qu’ils sont proches l’un de l’autre. Nous pourrions ainsi
coupler nos modèles avec ceux réalisés sur la fragmentation du territoire (Deshayes et al., 2007)
pour analyser, voire proposer de rétablir la connectivité au sein des paysages, en cohérence avec
l’article 10 de la directive Habitats. Cependant, dans nos paysages européens très morcelés,
vouloir à tout prix maintenir la connectivité entre sites pourrait être vain (Burel et Baudry, 1999).
Dans certains cas, l’emploi du génie écologique par la réintroduction d’espèces pourrait être
utilisé pour pallier les difficultés de migration entre massifs forestiers éloignés (Hulme, 2005).
Des espèces typiques bousculées par le changement climatique
La qualité de nos modèles nous a permis de spatialiser la distribution de dix espèces typiques
de six hêtraies d’intérêt communautaire pour la période actuelle et à l’horizon 2080. Cette qualité
tient en partie à l’incorporation de prédicteurs liés à la nutrition minérale et azotée (pH eau et
C/N) des sols.
À l’échelle européenne, Bakkenes et al. (2002) prévoient par exemple un recul important en
France de Dryopteris dilatata à l’horizon 2050, ce que nous corroborons. Lenoir et al. (2008) ont
montré qu’entre 1985 et 2005 le déplacement en altitude des espèces végétales est bel et bien
visible. Les résultats obtenus pour nos espèces typiques en témoignent : Carex digitata, + 251 m ;
Festuca altissima, + 239 m ; Galium odoratum, + 116 m ; Hordelymus europaeus, + 196 m ;
Luzula luzuloides, + 190 m. Ces valeurs ne doivent cependant pas être analysées individuellement du fait d’incertitudes méthodologiques. Elles indiquent globalement une tendance nette et
différenciée des espèces à réagir au réchauffement climatique en migrant en altitude.
Nos résultats permettent de dégager quelques pistes sur la persistance des cortèges floristiques
de ces six types de hêtraies. L’analyse reste encore trop restreinte car le pool d’espèces modélisées, ici 2 à 3 par habitat, est négligeable par rapport à celui des types d’habitats forestiers,
dans lesquels on dénombre en moyenne et écart-type 62 ± 29 espèces “assez fréquentes (2)”.
La prise en compte des capacités de dispersion des espèces dans les modèles de distribution
constituerait un progrès pour mieux évaluer les surfaces futures qui pourraient être occupées par
les espèces et les communautés en contexte de réchauffement climatique (Thuiller et al., 2005a).
La capacité d’une espèce à migrer et persister dépend d’une part de sa capacité de dispersion
et d’autre part de la capacité d’accueil des habitats le long des voies de migration. Le succès de
colonisation dépend étroitement de la disponibilité en sites d’accueil. Honnay et al. (2002) ont
observé que le succès de colonisation pour des espèces forestières herbacées était corrélé au
taux de boisement qui conditionne la connectivité des forêts. La migration théorique des cortèges
peut être prédite, mais l’incertitude sur les limites de l’adaptabilité des espèces demeure. La
réponse des espèces au changement climatique est donc complexe compte tenu des multiples
processus en jeu et sa prédiction restera encore longtemps sujette à de nombreuses incertitudes.
L’ÉVALUATION DE L’ÉTAT DE CONSERVATION EN POINT DE MIRE
La possibilité de prédire la distribution actuelle des habitats à fort intérêt patrimonial avec une
précision raisonnable est clairement démontrée avec la prédiction de plusieurs habitats de hêtraie
d’intérêt communautaire. La prise en compte des changements climatiques pour prédire la distri(2) C’est-à-dire présentes dans plus de 10 % des relevés de l’habitat (Gégout et al., 2007).
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bution future des habitats semble maintenant possible et fournit des résultats dépendant en
partie des approches employées mais pouvant clairement répondre à certaines préoccupations
des gestionnaires d’espaces naturels. Il est ainsi tout à fait possible de dire dans quelle mesure
un site sera favorable pour la conservation à long terme des habitats d’une aire protégée. Il est
également possible au niveau des décideurs de déterminer l’adéquation d’un réseau de réserves
pour conserver à long terme des habitats à des échelles régionales ou nationales.
La qualité des bases de données utilisées (EcoPlant, SOPHY, modèles et variables climatiques et
édaphiques à grande échelle) et la quantité d’information qu’elles contiennent (plusieurs milliers
de relevés floristiques classés dans une typologie d’habitats) ont été pour beaucoup dans la
qualité des ajustements et des prédictions spatiales réalisés sur les habitats forestiers et leurs
espèces typiques.
Pour la première fois, une évaluation quantitative du changement de distribution d’espèces et de
communautés face au changement climatique a été réalisée selon deux approches complémentaires. Venant confirmer bon nombre de travaux, la réponse au changement climatique des
espèces et des habitats de hêtraies sera potentiellement forte. Ceci peut s’expliquer par la
grande vulnérabilité des hêtraies à ces phénomènes (Geßler et al., 2007). Il serait nécessaire à
présent d’étudier d’autres types d’habitats comme par exemple des chênaies, tout en élargissant
le nombre de modèles et de scénarios climatiques à tester.
Des pistes pour l’action publique peuvent d’ores et déjà être tracées. Nous pouvons évoquer
notamment celle de l’aménagement de zones potentielles d’accueil. Nos travaux couplés à ceux
dédiés à la trame verte pourraient apporter des éléments pour prévenir l’érosion de la biodiversité, premier pilier de la stratégie nationale en faveur de la biodiversité.
Afin de préparer ces différents travaux, il faut développer dès à présent des actions pour :
— évaluer l’état de conservation des habitats naturels tant au niveau national que local ;
— préciser et valider des scénarios d’évolution d’ici 2025 en termes d’aires favorables aux
espèces et aux communautés afin d’ajuster la dimension, la forme et la connectivité des sites ;
— proposer des méthodes qui tiennent compte des réorganisations futures au sein des
communautés végétales.
Les bases de données de relevés floristiques classés dans une typologie d’habitats, couplées aux
informations climatiques et édaphiques, permettent de caractériser précisément la gamme des
conditions environnementales d’existence des espèces et des habitats d’intérêt communautaire.
Les modèles réalisés associés peuvent être utilisés avec les couvertures numériques édaphiques
et climatiques pour spatialiser les “enveloppes” actuelles et futures favorables aux espèces et
aux communautés. La réalisation de ces opérations, pour l’ensemble des habitats forestiers et de
leurs espèces typiques à l’échelle nationale, doit fournir à terme des éléments très utiles pour
préciser l’évolution future de la biodiversité végétale et la réorganisation probable des communautés, afin d’évaluer globalement les possibilités de migration au sein du réseau des espaces
naturels protégés et au-dehors.
Damien MARAGE – Jean-Claude GÉGOUT
UMR 1092 INRA-ENGREF LERFOB
AgroParisTech - ENGREF
14 rue Girardet – CS 14216
F-54042 NANCY Cedex
([email protected])
([email protected])
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Remerciements
Nous tenons à remercier Vincent Perez pour la production cartographique et Christian Piedallu pour la préparation du jeu de variables climatiques futures.
Cette étude a été soutenue financièrement par le ministère de l’Écologie, de l’Énergie, du Développement
durable et de la Mer.
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RÉPONSES DE QUELQUES HABITATS NATURELS FORESTIERS ET DE LEURS ESPÈCES TYPIQUES AU CHANGEMENT CLIMATIQUE (Résumé)
Face à l’ampleur des modifications environnementales attendues pour le siècle prochain, il est possible que,
malgré les efforts de gestion, certains sites du réseau Natura 2000 ne contiennent plus les habitats d’intérêt
communautaire qui avaient justifié leur désignation en zones spéciales de conservation. La sensibilité de six
habitats forestiers d’intérêt communautaire et de leurs principales espèces typiques a été analysée sous l’hypothèse du scénario de changement climatique B2, pour la période 2051-2080. Les habitats 9110-2 et 9130-9
sont les moins sensibles au changement climatique, alors que les habitats 9130-5 et 9130-6 sont les plus
sensibles. Parmi les espèces typiques, Deschampsia cespitosa, Luzula luzuloides et Dryopteris dilatata sont
les moins sensibles tandis que Galium saxatile et Hyacinthoides non-scripta sont très sensibles. La méthodologie mise en œuvre permettra une étude exhaustive du risque de sensibilité des habitats forestiers
français dans le réseau Natura 2000 et au-dehors.
RESPONSE OF A NUMBER OF NATURAL FOREST HABITATS AND THEIR TYPICAL SPECIES TO CLIMATE CHANGE (Abstract)
In view of the magnitude of the environmental changes expected in the coming century, it is possible that
in spite of management efforts some of the Natura 2000 network sites will no longer contain the Europeaninterest habitats to which they owe their status as special areas of conservation. We analysed the sensitivity
of six European-interest habitats and their main typical species under the assumption of the B2 climate
change scenario for the 2051-2080 period. Habitats 9110-2 and 9130-9 are the least sensitive to climate
change while habitats 9130-5 and 9130-6 are the most sensitive. Among the typical species, Deschampsia
cespitosa, Luzula luzuloides and Dryopteris dilatata are the least sensitive while Galium saxatile and Hyacinthoides non-scripta are highly sensitive. The methodology can cater for a comprehensive study of the sensitivity risk of French forest habitats within and outside of the Natura 2000 network.
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