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IMPORTANCE DE LA QUALITÉ ET DE SA DÉTERMINATION PRÉCOCE DU HÊTRE

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IMPORTANCE DE LA QUALITÉ ET DE SA DÉTERMINATION PRÉCOCE DU HÊTRE
IMPORTANCE DE LA QUALITÉ
ET DE SA DÉTERMINATION PRÉCOCE
DANS UN CONCEPT D'ÉDUCATION
DU HÊTRE
J .-Ph .
SCHUTZ -
P.
BARNOLA
EXPRESSION DES CARACTÈRES CHEZ LE HÊTRE ET LEURS CONSÉQUENCES
Le Hêtre est un excellent cas d'espèce quant à la discussion de l'importance des connaissances
génétiques et de leur valorisation en fonction des objectifs de la sylviculture . En effet, le comportement génétique du Hêtre, entendons par là l'expression génétique des caractères essentiels pour la
sylviculture, est pour cette espèce loin d'être évident, au contraire de ce qui se passe pour la plupart
des autres essences sylviculturalement importantes.
En réalité, les opinions concernant le traitement du Hêtre diffèrent, parfois diamétralement selon les
écoles . Elles vont de traitements très actifs et régénérations rapides, avec des structures proches du
modèle taillis-sous-futaie (modèle conceptionnel français d'aujourd'hui) à des régénérations extrêmement lentes et des conditions d'éducation au sein de collectifs denses (concept traditionnel) . Il en
va de même pour le mode de sélection sylvicole, variant entre une sélection essentiellement négative dans les concepts anciens, à une orientation résolument positive aujourd'hui (Junod, 1990) . On
est en droit de s'interroger sur les raisons de telles différences conceptionnelles et sur quels fondements scientifiques elles reposent.
À propos de l'expressivité des caractères, il convient de faire deux remarques liminaires . D'abord, en
ce qui concerne l'expression phénotypique, il s'avère y avoir chez le Hêtre une forte interaction entre
les conditions du milieu environnant et le déterminisme génétique . À tel point que les conditions de
milieu masquent très largement l'expression de l'hérédité . En effet, les résultats de nombreux essais
de provenances ne donnent pas une image cohérente de la source de variation des caractères . Cela
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J .-Ph . SCHUTZ - P. BARNOLA
vaut particulièrement pour ce qui concerne la forme, et ceci aussi bien dans le temps (les positions
des provenances se modifient profondément avec l'âge) que dans l'espace, car on ne retrouve pas
de groupement géographique cohérent pour les critères de forme (Teissier du Cros et al ., 1988 ;
Kleinschmit et al., 1995 ; Madsen, 1995) . La seule tendance qui semble émerger de ces essais de
provenances, c'est l'effet positif de l'altitude du lieu d'origine et peut-être celui de conditions de
station pauvres sur la bonne forme (Kleinschmit et al., 1995).
D'autre part, pour des raisons tout simplement expérimentales et particulièrement statistiques, les
conditions dans lesquelles sont réalisées les mesures ou les observations des caractères morphologiques pertinents ne correspondent que mal à la réalité sylvicole pratique . Les essais comparatifs de
provenances sont en effet généralement installés en dispositifs statistiques issus de plantation en
plein découvert alors que le mode de régénération pratique du Hêtre se passe très généralement par
voie naturelle . De plus, en pratique, la régénération se fait normalement avec un recouvrement plus
ou moins marqué dans le temps des générations mères et filles, en utilisant l'abri protecteur du
couvert du vieux peuplement, au moins pendant la phase d'ensemencement, mais souvent bien plus
longtemps.
Il existe, certes, des régénérations par voie artificielle, en plein découvert, pour la réintroduction de
l'espèce après catastrophe ou défaillance de fructification ou d'ensemencement, notamment en
France . Les résultats de telles introductions sont souvent décevants . Les hêtres installés en plein
découvert fourchent plus abondamment qu'à la pénombre, de plus ils peuvent souffrir des gels
tardifs . Les nombreux échecs des créations de peuplements par voie artificielle en plantation, du
moins en plein découvert, démontrent que, chez cette essence, l'introduction de toutes pièces de
populations "améliorées" ne semble pas être la principale voie à poursuivre et que la régénération
naturelle restera la façon normale de procéder.
Certes, il n'est pas exclu qu'une introduction sous abri, notamment d'essences pionnières associatives, ne puisse s'envisager . Il en existe d'ailleurs quelques exemples probants . Mais alors, il
conviendrait de planter densément, et de surcroît il faudrait que l'effet "amélioration" soit plus bénéfique que l'effet "sélection", ce qui est loin d'être évident, car la variabilité au sein d'une même population est plus élevée qu'entre les provenances, d'un ordre de grandeur de trois fois plus selon
Comps et al. (1991) . De plus, comme déjà mentionné, en l'état actuel des connaissances, on ne maîtrise pas encore les causes et les raisons de la variation des caractères telles la vigueur de croissance et surtout la forme.
CARACTÉRISTIQUE DES CONCEPTS DE SYLVICULTURE DU HÊTRE
Au contraire de la plupart des autres essences, les questions qui se posent en matière d'amélioration à propos du Hêtre ne tournent pas tellement autour de la variabilité des caractères entre les
populations, mais il s'agit de connaître surtout la variabilité au sein des descendances, et notamment
l'influence des conditions de milieu sur leur expression.
Outre la question du genre de régénération, le comportement sylvicole du Hêtre, déterminant pour
un concept de production, peut se caractériser par les trois particularités suivantes :
1 . Sur le plan des propriétés technologiques du bois, ce sont les caractères "contraintes de croissance" d'une part et le développement du duramen coloré facultatif (ou coeur rouge) d'autre part qu'il
convient de contrôler . Dans les deux cas, il s'agit d'éviter l'apparition de ces défauts importants, qui
l'un et l'autre apparaissent liés au développement ontogénique et notamment au vieillissement . Ces
défauts semblent également être bien contrôlables par un traitement sylvicole actif favorisant le bon
développement des houppiers (Polge, 1973, 1979 ; Torelli, 1984) . C'est pourquoi on propose aujourd'hui des traitements sylvicoles actifs, conduisant à des durées de production nettement plus courtes
que par le passé, situées entre 90 et 120 ans (Martinot-Lagarde, 1981).
418
Biologie et forêt
2. En raison d'une stratégie polyvalente dans le développement des rameaux, permettant à la fois
l'exploration (rameaux longs) et l'exploitation (rameaux courts, porteurs principaux du feuillage) et de
la formation de feuilles d'ombre et de lumière, l'arbre adulte possède une excellente capacité d'utiliser l'espace pour la photosynthèse (Thiébaut, 1981 ; Dupré et al ., 1986) . Cela lui confère d'abord un
haut pouvoir compétitif à l'égard d'autres espèces associées, mais explique aussi l'excellente réaction du Hêtre aux interventions d'éclaircies, même en âge avancé . Les essais d'éclaircie dite de
Seebach, effectués au siècle passé au nord de l'Allemagne, avec des interventions uniques, extrêmement sévères (réduction de G de 35 à 11 m2 en une seule fois, à l'âge de 60 à 80 ans, soit 69 %),
montrent qu'au terme de la production les peuplements ont parfaitement bien réagi à de telles
contraintes violentes sans incidences majeures sur la stabilité et la production (Dittmar, 1991) . Chez
le Hêtre donc, l'éclaircie est à considérer comme une mesure efficace à pratiquement toutes les
phases de vie, même si, dans les peuplements non éclaircis, on assiste à une bonne autodifférenciation naturelle des arbres (Pardé, 1981) . Les interventions d'éclaircie apparaissent en tous cas
nécessaires pour élaborer des arbres à bon houppier.
3. La production de bois net de noeuds se réalise assez convenablement par voie naturelle, pour
autant que le peuplement conserve un couvert plus ou moins régulier et une fermeture horizontale.
Le Hêtre appartient, en ce qui concerne l'élagage naturel, au groupe des essences perdant leurs
branches mortes (Schulz, 1959), car le bois des branches mortes se laisse facilement pénétrer et
décomposer par les champignons lignivores (Butin et al., 1983) . Par contre, la formation de branches
secondaires gourmandes peut inverser cette tendance . Elle intervient cependant seulement dans les
peuplements de structure hétérogène (Schütz, 1992) . Cela explique d'ailleurs des différences très
importantes de qualité de tige observées dans les forêts vierges (Korpel, 1995) qui, selon la grandeur des trouées de délabrement du vieux peuplement et la densité de leur colonisation par la génération-fille, présentent des conditions très différentes pour le développement des caractères de forme.
IMPORTANCE DE LA FORME ET POSSIBILITÉS DE SÉLECTION SUR CE CARACTÈRE
Reste la question centrale de la forme de la tige et c'est autour de ce caractère que va se concentrer notre attention car, dans l'optique d'une production de haute valeur, ce critère apparaît déterminant . L'essentiel du bois de valeur se concentre, comme on sait, dans la bille de pied . L'objectif d'une
sylviculture de qualité consistera donc à concentrer la production sur un nombre adéquat de tiges
d'avenir, parmi celles qui possèdent un axe principal continu, non partagé, sur une longueur suffisante (d'au moins 10 m) possédant de surcroît un bon potentiel évolutif qui est lié au statut social.
Or, sur le plan de l'acquisition de la forme, le propre du Hêtre est de présenter au sein d'une même
population des formes de tiges fort différentes, en raison de la propension d'une partie des descendants à former des fourches et autres déformations architecturales . Déjà Krahl-Urban (1953) décelait, dans les populations de Hêtre, des types à forme de tige très diverse (voir figure 1, p . 421), les
uns possédant une bonne axialité ou faculté de constituer un axe continu non partagé, et d'autres
ayant une tendance apparemment atavique et répétée à se subdiviser . Entre les deux extrêmes, il
se trouve évidemment toute une gamme de formes intermédiaires . Ces formes, comme l'a montré
Krahl-Urban (1962), se décèlent très tôt dans le développement, à savoir déjà à l'état de recrû/fourré
(voir photographies 1, p . 420).
Compte tenu de ce qui a été dit précédemment, à propos notamment de la bonne faculté d'élagage
naturelle, il apparaît évident que le choix de phénotypes à bonne axialité va représenter le critère de
sélection déterminant, susceptible d'engendrer un effet d'amélioration par sélection sylvicole . Dans
cet esprit, le Hêtre et, par analogie, les autres essences tendant à la "dichotomisation", c'est-à-dire
à produire une proportion de tiges de forme sympodique, telles que Tilleul et Orme (voir figure 2,
p . 421), se distinguent fondamentalement des conifères à architecture monopodique qui forment
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J .-Ph .
SCHÜTZ -
P.
BARNOLA
Photo 1
Forme de jeunes hêtres
à l'état de développement de recrû
1 . Type à bonne dominance axiale,
monopodique
2 . Type buissonneux
naturellement un axe continu et pour lesquels les critères de sélection portent essentiellement sur la
position sociale et l'épaisseur des branches . Toute la question est de savoir, dans le cas du Hêtre,
dans quelle mesure cette propriété est liée à l'hérédité ou non.
En première analyse, notamment sur la base des observations dans les essais de provenances, on
peut estimer que la fourchaison n'est pas un facteur à fort déterminisme génétique . En effet, un lien
de cause à effet entre le taux de fourchaison et les provenances n'apparaît pas statistiquement significatif (Madsen, 1995) .
420
Biologie et forêt
Figure 1
DIFFÉRENTES FORMES DE TIGES
CHEZ LE HÊTRE
selon Krahl-Urban (1953)
a) type de hêtre fourchu
à embranchement fastigié
b) hêtre de type buissonneux
c) hêtre à bonne axialité
a
c
b
Figure 2
LES DEUX ARCHÉTYPES
FONDAMENTAUX
D'EMBRANCHEMENT
CHEZ LES ARBRES
d'après Crabbé (1987)
Stricto sensu. le type sympodique provient de la réduction des axes portant les
inflorescences . Chez les arbres de haute
tige des zones tempérées et par analogie, le type sympodique provient d'une
propension à fourcher consécutive à un
accident concernant le bourgeon terminal (tourchaison traumatique) ou une
fourchaison de nature physiologique
(diminution prolongée de préséance par
affaiblissement de la dominance apicale) .
monopodique
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sympodique
J .-Ph . SCHÜTZ - P . BARNOLA
Dans l'état actuel des connaissances, il n'est pas possible de démontrer un déterminisme génétique
sur le caractère "fourchaison", ni non plus de l'exclure . Dans un travail exploratoire visant l'analyse
des structures génétiques alloenzymatiques de deux groupes de jeunes hêtres, l'un à bonne axialité
et l'autre de forme fourchue, sur la base de 12 systèmes enzymatiques correspondant à 17 emplacements géniques, aucune différence de structure génétique n'a pu être mise en évidence entre ces
deux groupes (Hussendôrfer, 1992 ; Hussendôrfer et al., 1996).
Et pourtant, dans toute population de jeunes hêtres, on constate des différences de forme assez
remarquables qu'il serait intéressant d'utiliser comme critère de sélection phénotypique, d'autant plus
précocement que leur genèse n'est pas fortuite . L'explication du phénomène de la fourchaison et
surtout, inversement, de celui de l'acquisition d'une bonne axialité de tige, revêt dans cet esprit une
grande importance . Ces deux propriétés, la bonne axialité d'une part et la mauvaise forme de l'autre,
ne sont pas absolument complémentaires, notamment quand on les interprète dans une perspective
fonctionnelle et ontogénique . Si la notion de bonne axialité se laisse assez clairement définir par la
présence d'un axe dominant, non partagé, il n'en est pas de même pour la notion de fourche . Déjà
Krahl-Urban (1953) distinguait la fourche persistante d'autres types, moins évidents et surtout moins
persistants, de fourches, car susceptibles de se résorber avec le temps . En effet, l'un des bras de la
fourche est capable de dominer l'autre à plus ou moins brève ou longue échéance et de se résorber
en cas de rapide réinstallation du contrôle apical et sous l'effet de l'élagage naturel . Il s'agit donc
non pas seulement de comprendre pourquoi et comment un axe se partage, mais comment évoluent
ces fourches au cours du temps en fonction de phénomènes de dominance axiale ou de la faculté
de former un axe dominant continu . C'est pourquoi nous parlons d'acquisition des propriétés de
forme . Cela vaut tout particulièrement pour les jeunes états de développement où le statut de fourche
que l'on observe n'est pas encore forcément définitif.
Pour bien comprendre ces phénomènes, il convient de les aborder sous un angle physiologique . De
nombreuses observations démontrent un effet très manifeste des conditions de lumière sur la forme
des hêtres régénérés naturellement sous différentes conditions d'abri . La proportion de formes défavorables et notamment de fourches est considérablement plus élevée en pleine lumière qu'à la
pénombre (voir figure 3, ci-dessous) . Cela suggère une forte intervention de facteurs exogènes sur
60
Figure 3
PROPORTION DE HETRES
DE FORMES INDÉSIRABLES,
c'est-à-dire à tige non continue
(fourches, candélabres et formes
buissonneuses) EN FONCTION
DE L'INTENSITE LUMINEUSE
ET EN TENANT COMPTE DES DÉGÂTS
D'ABROUTISSEMENT
PAR LE CHEVREUIL
5o
40
30
® avec dégâts de gibier
q sans dégâts de gibier
< 20
20-39
40-59
60-79
Intensité lumineuse relative (%)
422
Biologie et forêt
ce phénomène . C'est pourquoi, en sylviculture classique, on propose de régénérer le Hêtre sous abri
en plutôt longues durées de rajeunissement . Cependant l'ombrage n'a pas que des effets bénéfiques.
Il ralentit le développement et trop d'ombre conduit à favoriser l'expression d'une croissance plagiotrope (Kurth, 1946 ; Sagheb-Talebi, 1995b) avec perte de la faculté de former un axe droit (voir
figure 4, ci-contre) . De surcroît, de longues durées de rajeunissement sous abri peuvent avoir une
incidence défavorable quand le chancre du Hêtre (Nectria ditissima) est présent sur les arbres-mères
et rencontre des conditions favorables de développement (microclimat humide) . La recherche d'un
bon compromis entre forme et vigueur et
surtout l'observation que la lumière favorise la
croissance monopodique (Dupré et al., 1986 ;
Thiébaut et al., 1992) font pencher plutôt pour
un apport de lumière suffisant mais sans être
trop excessif, ainsi que pour des durées de
rajeunissement plus courtes .
Figure 4
CROISSANCE PLAGIOTROPE DU HÊTRE MAINTENU
TROP LONGTEMPS À L'OMBRE
d'après Kurth (1946)
Le phénomène de l'acquisition d'une tige à axe dominant, non partagé, bref à bonne dominance
axiale, va donc dépendre des conditions de fourchaison et de son rétablissement, avec l'intervention
de facteurs tels que le gel (Kurth, 1946), le polycyclisme (formation de pousses de la Saint-Jean) et
finalement de la faculté à une préséance des bourgeons terminaux (dominance apicale et acrotonie).
NOUVEAUX DÉVELOPPEMENTS PERMETTANT DE CARACTÉRISER L'ACQUISITION
DES PROPRIÉTÉS DE FORME
De récents travaux, effectués à la chaire de sylviculture de l'École polytechnique de Zurich, permettent une meilleure compréhension des mécanismes en jeu dans les phénomènes respectivement
d'acquisition et de perte de la forme . Dans une étude sur de jeunes hêtres de 9 ans, en situation de
régénération naturelle en trouées, le long d'un gradient de lumière (Sagheb-Talebi, 1995b), on a pu,
par des observations phénologiques détaillées, suivre dans le temps le développement de l'axe principal de la tige et son évolution en relation avec l'acquisition des propriétés de forme et tenter de
comprendre les facteurs principaux en cause . Pour bien analyser le mécanisme, il faut interpréter ce
phénomène à la lumière de la dominance apicale . Sur le plan de la physiologie du développement,
le Hêtre se caractérise par une croissance rythmique prononcée . L'élongation de l'axe principal
s'effectue normalement en un laps de temps restreint de quatre semaines . Chez un certain nombre
d'individus de la population [de l'ordre de 3 à 77 % selon les conditions de lumière (tableau 1,
p . 424)], la croissance reprend après une phase de repos, marquée par la formation d'un bourgeon
terminal quiescent fugace, pour former une pousse dite proleptique (ou pousse de la Saint-Jean).
Cette dernière est nettement plus courte que la première pousse, en moyenne de trois fois plus
courte . Le phénomène peut se répéter pour former une troisième pousse . Cette faculté de produire
plusieurs vagues de croissance est appelée polycyclisme.
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J .-Ph .
Tableau I
SCHUTZ -
P.
BARNOLA
Proportion des individus polycycliques de populations de jeunes hêtres,
en fonction de la lumière
D'après Sagheb-Talebi (1995)
Classes
de luminosité relative
< 20 %
20 à 39 %
40 à 59 %
60 à 79 %
> 80 %
% de tiges
% de tiges
monocycliques polycycliques
97,6
96,3
66,8
51,0
23,1
dont % de tiges formant
une 3e vague
de croissance
2,4
3,7
33,2
49,0
76,9
0
0,2
6,5
9,0
16,7
Conditions de validité : hêtres de 9 ans, issus de régénérations naturelles le long d'un gradient de lumière en situation de
trouée (4 805 observations).
Étudions d'abord le cas de la fourchaison . Il s'agit de dissocier deux formes de fourchaisons d'origine différente, l'une traumatique, l'autre de nature plutôt physiologique . La perte du bourgeon terminal conduit souvent à la formation d'une fourche, dans la mesure où, en l'absence de préséance
apicale, se crée un développement de plusieurs axes latéraux qui se développent simultanément.
C'est généralement l'abroutissement du gibier cervidé qui induit de telles fourchaisons traumatiques.
Dans le matériel observé, de telles fourchaisons constituent une proportion importante de l'ensemble
des fourchus (cf . figure 3, p . 422) . Les autres fourchaisons ont une genèse dont les mécanismes sont
de nature physiologique . Ici aussi on constate une forte dépendance des conditions de lumière qui
favorise la formation de fourches . L'analyse multivariée des sources de variation de la fourchaison
(tableau II, ci-dessous) révèle une influence hautement significative des facteurs intensité de lumière,
des dégâts d'abroutissement par le chevreuil, et de la station, mais aussi, bien que de façon moins
nette, mais tout de même statistiquement significative, de facteurs en relation avec la physiologie du
Tableau II
Source de la dépendance statistique du caractère de la mauvaise forme
(c'est-à-dire les fourchus, candélabres et de forme buissonneuse)
en fonction des différents facteurs suivants :
— analyse statistique en régressions logistiques
— procédure CATMOD de SAS
— estimations par maximum de vraisemblance
Paramètres
Augmentation de l'intensité lumineuse
Plus d'un bourgeon terminal
Première pousse proleptique
Seconde pousse proleptique
Longueur de l'internceud terminal
Dégâts d'abroutissement du gibier
Bonnes conditions de station
Compétition entre les arbres
Likelihood ratio
Chi e
Probabilité
37,21
0,50
4,14
0,18
8,09
70,71
10,09
0,69
0,000
0,48
0,04
0,67
0,02
0,000
0,007
0,41
418,82
0,004
Niveau
de signification
Sens
de l'effet
+
+
+
+
+
La colonne 4 indique si l'apport du facteur en question est significatif pour expliquer la mauvaise forme.
La colonne 5 indique dans quel sens se manifeste l'effet en question ; + signifie que le facteur en question augmente la
présence de fourchus et autres mauvaises formes.
424
Biologie et foret
développement, à savoir d'une part la présence de pousses proleptiques (qui conduit à augmenter la
proportion de fourches) et d'autre part la longueur de l'internceud entre le bourgeon terminal et le
premier bourgeon axillaire qui conduit, elle, à diminuer la fourchaison . Ces deux facteurs apparaissent étroitement liés, dans la mesure où, comme déjà signalé, les internceuds des individus polycycliques sont considérablement plus courts que ceux des individus monocycliques.
Ces constatations conduisent à envisager l'interprétation suivante : la reprise de croissance après
l'arrêt de juin perturberait les préséances apicales et surtout affaiblirait la dominance du bourgeon
terminal . Les travaux des physiologistes des écoles de Clermont-Ferrand (Professeur Champagnat)
et de Nancy (Professeur Barnola) montrent en effet que l'expression de la croissance rythmique a des
rapports étroits avec les ébauches écailleuses élaborées dans le bourgeon terminal (Champagnat
et al ., 1986) . Or, le bourgeon quiescent, installé de façon fugace au terme de la première vague de
croissance chez les polycycliques, contient moins d'écailles que le bourgeon terminal de fin de croissance annuelle (Barnola et al., 1993) . Les équilibres hormonaux et la régularité de la croissance des
polycycliques pourraient être par conséquent moins solidement établis . De plus, il faut tenir compte
de l'importance des tissus de l'axe sous-jacent correspondant à la zone d'insertion des bourgeons
(Barnola et al., 1986, 1990), à savoir plus précisément de l'intervalle entre le bourgeon terminal et le
premier bourgeon axillaire (appelé internoeud dans l'étude en question) . Cet aspect apparaît essentiel pour l'établissement du niveau de dominance de l'axe en question (voir figure 5, ci-dessous).
Figure 5
IMPORTANCE DE L'INTERN(EUD ENTRE LE BOURGEON TERMINAL
ET LE PREMIER BOURGEON AXILLAIRE SUR LA DOMINANCE APICALE
d'après Kurth (1946)
internmud
X = pas d'internmud
Plus la longueur du segment
entre le bourgeon terminal et le
premier axillaire est grande,
meilleure est la préséance
apicale . Dans le cas particulier,
mais tout de même assez fréquent (entre 6 et 16 % selon la
lumière disponible dans l'étude
dont il est question dans le
texte), de la formation d'un
double bourgeon terminal, l'internceud est considéré comme
nul . La dominance apicale se
manifeste par la différence de
grosseur de ces bourgeons.
Diminution de la dominance apicale
Les observations de Sagheb-Talebi (1995b) confirment l'influence (négative) très nette de la lumière
sur la longueur de l'internceud (figure 6, p . 426), ce qui explique la bonne dominance axiale en climat
de pénombre, résultat parfaitement cohérent avec l'observation du plus grand nombre de fourches
en bonnes conditions de lumière .
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J.-Ph .
SCHÜTZ -
P.
BARNOLA
25
Figure 6
RELATION ENTRE L'INTENSITÉ
LUMINEUSE RELATIVE
ET LA LONGUEUR DE L'INTERN(EUD
SUPÉRIEUR CARACTÉRISANT
LA DOMINANCE AXIALE
20
15
10
5
o
< 20
20-39
40-59
60-79
Intensité lumineuse relative (%)
> 79
Le polycyclisme est un phénomène complexe où agissent, outre les facteurs physiologiques intrinsèques du développement déjà mentionnés, des relations à la nutrition, notamment azotée (Barnola
et al., 1993) et au développement des racines (Barnola et al ., 1990) . Cela explique assez bien l'apparition facultative du phénomène, les meilleures années et sur les stations les plus favorables
(Thiébaut, 1988) . Cela expliquerait également les observations d'une meilleure qualité des hêtres en
altitude et sur les stations à trophie moyenne (Kleinschmit et al ., 1995 ; Teissier du Cros et al., 1988).
Cependant le polycyclisme est également à considérer comme une propriété favorable dans la
mesure où elle permet un gain d'élongation et une utilisation plus efficiente de la période de croissance (voir figure 7, ci-dessous) . Il pourrait être l'expression de bonnes dispositions génétiques . En
effet, dans le travail déjà mentionné de Hussendbrfer (1992), on a trouvé un avantage d'hétérozygotie des jeunes hêtres polycycliques sur deux des 17 systèmes enzymatiques étudiés (voir aussi
Hussendbrfer et al., 1996).
200
Figure 7
RELATION ENTRE L'INTENSITÉ
LUMINEUSE ET LA LONGUEUR
DES POUSSES PROLEPTIQUES
Ê
E
o 160
Q
~~
â
N 120
O
a
a,
d
80
U)
T
O
E
9
01 40
rn
O
J
0
< 20
20-39
40-59
60-79
Intensité lumineuse relative (%)
> 79
426
Biologie et forêt
CRITÈRES DE SÉLECTION SYLVICOLE
Reste la question de savoir si le polycyclisme, facilement observable très tôt dans le développement
des peuplements, peut être utilisé comme critère de sélection et, surtout, dans quelle mesure ce
caractère est contrôlable par des mesures sylvicoles, par exemple le dosage de la lumière mais aussi
la densité de la compétition au sein du collectif.
Une éducation sylvicole à la pénombre va réduire la fourchaison et donner au collectif un aspect
meilleur en moyenne mais ce n'est peut-être qu'une apparence . Mais l'ombrage va réduire également
l'élongation . C'est pourquoi l'on est en droit, comme Dupré et al. (1986) et Teissier du Cros (1989),
de s'intéresser aux conditions de compromis entre la forme et la vigueur . On arrive donc nécessairement à s'intéresser plus aux bonnes dispositions de forme (la bonne axialité) qu'aux mauvaises.
Nous avons déjà souligné que les mécanismes en jeu ne sont pas seulement liés à la perte provisoire de dominance, mais à la reprise d'une croissance acrotone . Même en plein découvert il reste
une proportion non négligeable d'individus non fourchus, voire à bonne dominance axiale . Cela
confirme que la lumière amplifie la croissance rythmique et lui permet de s'exprimer complètement
(Barnola et al., 1993) . On peut postuler qu'elle est susceptible de mieux révéler les bonnes qualités
d'axialité et, comme le signalent Dupré et al. (1986) et Thiébaut et al. (1992), elle favorise la croissance monopodique, au moins des individus possédant de telles aptitudes.
L'observation de la proportion des hêtres à axe non partagé dans nos travaux déjà mentionnés
(classes de qualité sylvicole I à III) apparaît importante (voir figure 8, ci-dessous) . Avec un ordre de
grandeur de 40 %, elle est en tous cas suffisante pour permettre une sélection précoce . Chose
remarquable, la proportion de tiges à bonne axialité est la plus élevée en pleine lumière ainsi que
dans une pénombre moyenne (20 à 40 % de lumière relative) . Cela corrobore la thèse du développement monopodique en pleine lumière (Dupré et al., 1986 ; Thiébaut et al ., 1992) et du rôle favorable de ce facteur sur la forme.
Figure 8
PROPORTION D'ARBRES AUX PROPRIÉTÉS DE TIGE FAVORABLES,
C'EST-À-DIRE À TIGE NON PARTAGÉE, EN FONCTION DE L'INTENSITÉ LUMINEUSE
40
30
20
10
o
20
20-39
40-59
Intensité lumineuse relative (%)
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J .-Ph .
SCHÜTZ -
P.
BARNOLA
L'analyse statistique (tableau III, ci-dessous) révèle un effet hautement significatif de la lumière,
mais . contrairement à ce qui a été observé pour la fourchaison, avec un sens qui varie selon les
classes de luminosité . L'effet est positif pour les catégories 20-60 %, de même que pour la pleine
lumière et défavorable pour les autres, notamment pour la forte pénombre (classe de moins de 20 %).
Cela n'est pas contradictoire, mais confirme que la bonne axialité peut dépendre de facteurs agissant différemment . Les dégâts d'abroutissement du gibier ressortent clairement avec un effet hautement significatif, ce qui est logique . Les facteurs liés à la physiologie du développement apparaissent
exercer une influence certaine, quoique moins prononcée, mais tout de même significative . II s'agit
notamment du polycyclisme qui agit défavorablement sur la forme et, à l'inverse, d'un effet favorable
de l'internoeud . L'effet de la station n'est pas significatif . Son influence apparaît contradictoire en l'occurrence avec, en tendance générale, un effet défavorable des bonnes stations . Il est prématuré d'interpréter un tel résultat car, dans le travail en question, les différences de station étaient de faible
amplitude.
Tableau III
Source de la dépendance statistique des bonnes formes de tiges
(tiges à bonne axialité)
en fonction des différents facteurs suivants :
— analyse statistique en régressions logistiques
— procédure CATMOD de SAS
— estimations par maximum de vraisemblance
Paramètres
Chi 2
Augmentation de l'intensité lumineuse
Plus d'un bourgeon terminal
Première pousse proleptique
Seconde pousse proleptique
Longueur de l'internceud terminal
Dégâts d'abroutissement du gibier . .
Bonnes conditions de station
Compétition entre les arbres
Likelihood ratio
Probabilité
36,77
0,04
5,54
0 .81
3 .89
49,59
1,95
24 .74
0,0001
0,84
0,02
0,37
0 .14
0,0001
0,38
0 .0001
479,66
0,0001
Niveau
de signification
Sens
de l'effet
variable
+
EFFET DE LA COMPÉTITION SUR LA FORME
Quant à la question de l'effet de la compétition au sein du collectif de jeunes hêtres sur la forme, les
tendances ne sont pas très claires . On admettait jusqu'à présent en sylviculture du Hêtre un effet
plutôt favorable d'une éducation serrée sur la forme . En plantation, les observations ne confirment
pas cette thèse . En France, le pourcentage de fourches apparaît identique dans une large gamme
de densités de plantation entre 750 et 10 000 plants à l'hectare (INRA, 1993) . Dans une étude allemande souvent citée et fondée sur des essais de provenances plantées à différentes densités (Muhle
et Kappich . 1979), seules des densités extrêmes (plantation à 0,5 m x 1 .3 m, soit plus de
15 000 plants à l'hectare) conduisaient à une diminution du taux de fourchaison . Dans les fourrés de
Sagheb-Talebi (1995), l'analyse statistique multivariée décèle un effet hautement significatif de l'espace vital sur la proportion d'individus à bonne axialité . Le sens de cet effet est négatif, c'est-à-dire
que . contrairement aux idées acquises, une compétition élevée diminue la proportion des individus à
bonne axialité . Dans la mesure où la définition de la compétition soulève encore des problèmes
méthodologiques, il apparaît prématuré de tirer des conclusions à ce niveau d'analyse.
428
Biologie et forêt
CONCLUSIONS
Ces résultats permettent d'envisager une forme de traitement et d'éducation du Hêtre différente de
la façon classique . Elle se fonde sur l'utilisation des avantages d'une mise en lumière précoce qui
favorise la révélation de propriétés favorables au niveau de la formation de la tige . Cette forme d'éducation, dite "à la lumière", peut se fonder sur des régénérations en relativement courtes durées, avec
libération du vieux peuplement dès qu'un massif suffisamment complet de jeunes hêtres est installé,
voire des interventions en coupe secondaire forte . Une telle conception ne peut être véritablement
efficace que si elle s'accompagne d'interventions précoces de sélection (à l'état de développement
de fourré), qui visent à une amélioration par sélection phénotypique . Cette sélection est positive et
fondée sur l'appréciation d'axialité générale de la tige . La régulation de la densité des collectifs à ce
stade n'apparaît pas être un facteur déterminant de ces interventions sylvicoles.
P . BARNOLA
J .-Ph . SCHÜTZ
Professeur de Sylviculture
Professeur
ÉCOLE POLYTECHNIQUE FÉDÉRALE DE ZURICH
ETH - Zentrum
Laboratoire de Biologie des Ligneux
UNIVERSITÉ DE NANCY I
Ràmistrasse 101
BP 239
CH-8092 ZURICH (SUISSE)
F-54506 VANDCEUVRE-LÈS-NANCY CEDEX
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