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(Pseudotsuga menziesii LA DYNAMIQUE D'INCORPORATION D'ÉLÉMENTS NUTRITIFS DANS UN PEUPLEMENT DE DOUGLAS
LA DYNAMIQUE D'INCORPORATION
D'ÉLÉMENTS NUTRITIFS
DANS UN PEUPLEMENT DE DOUGLAS
(Pseudotsuga menziesii Franco).
CONSEQUENCES
POUR LA GESTION SYLVICOLE
J . RANGER - R . MARQUES
Micheline COLIN-BELGRAND - Nathalie FLAMMANG - D . GELHAYE
Le Douglas a été introduit en France au milieu du XIX e siècle et est devenu actuellement une des
principales essences utilisées dans les reboisements . La surface totale des plantations est voisine
de 350 000 ha et environ 7 à 8 000 ha sont plantés annuellement . Cette essence a le plus fort potentiel de production pour les conditions climatiques et écologiques françaises . Cette potentialité a été
estimée par Bouchon (1982) à 13 m 3/ha/an pour l'ensemble des peuplements distribués sur tout le
territoire ; il s'agit de l'accroissement moyen annuel maximal bois fort, obtenu à un âge dépendant
de la fertilité des stations, variant de 50 à 80 ans des stations riches aux stations pauvres.
L'absence de données sur les besoins nutritifs des peuplements et sur leur effet sur l'environnement
rend nécessaires des études détaillées de cet écosystème . L'objectif est d'identifier et de quantifier
les mécanismes de son fonctionnement minéral, de façon à fournir aux aménagistes des données
écologiques précises pouvant être prises en compte dans la gestion forestière.
Cet article a pour but de présenter les résultats concernant la distribution des éléments nutritifs
majeurs dans un peuplement de Douglas (Pseudotsuga menziesii Franco) situé dans les Monts du
Beaujolais, dont on a identifié les principaux stades de développement par le biais d'une chronoséquence de trois peuplements . Ces données permettent de mettre en évidence l'effet de la longueur
de la révolution forestière et de l'intensité de la récolte sur les exportations d'éléments nutritifs lors
des coupes .
217
Rev . For. Fr . XLVIII - 3-1996
J . RANGER - R . MARQUES - Micheline COLIN-BELGRAND - Nathalie FLAMMANG - D. GELHAYE
MATÉRIELS ET MÉTHODES
La longévité des essences forestières est un obstacle continu aux recherches sur le fonctionnement
des écosystèmes : c'est la raison pour laquelle les études ont le plus souvent porté sur une phase
particulière du développement des peuplements et en général sur le stade adulte . L'approche utilisant les chronoséquences de peuplements est la voie la plus simple pour étudier la dynamique de
fonctionnement des écosystèmes (Cole et Van Miegroet, 1989) . C'est une méthode utilisée de longue
date, par exemple pour la construction des tables de production . Elle suppose vérifiée l'hypothèse
suivante : les peuplements utilisés dans la séquence représentent les principaux stades de développement d'un même peuplement, autrement dit, aucun autre paramètre que l'âge ne diffère entre les
peuplements . Les peuplements retenus doivent appartenir à la même espèce et à la même provenance, avoir été installés de la même manière sur des sols ayant subi la même occupation, avoir
subi les mêmes traitements sylvicoles antérieurs et être situés strictement dans les mêmes conditions écologiques.
En pratique, il est clair que l'ensemble de ces conditions n'est jamais complètement réuni . Quelques
situations permettent cependant de s'en approcher raisonnablement et autorisent ainsi des
recherches aboutissant dans des délais assez brefs à des données significatives qui seront, le cas
échéant, validées par des études à long terme.
Une enquête systématique auprès des services forestiers a montré que très peu de situations convenaient pour ce genre d'étude . L'introduction du Douglas dans le Beaujolais dans le dernier quart du
XIXe siècle permet de trouver des séries assez complètes de peuplements d'âge croissant assimilables à une chronoséquence.
Tableau I
Structure des peuplements
Age du peuplement
20 ans
40 ans
60 ans
Hauteur moyenne (m)
Écart type 14,3
2,1
28,2
2,7
36,3
2,7
C 130 moyen (cm)
Écart type
57,0
15,3
104,7
27,1
163,7
39,1
Densité (nombre de tiges par ha)
922
490
312
Tableau II
Caractéristiques générales du sol du peuplement de 60 ans
Granulométrie %
Horizon (cm)
Argiles
Limons
Sables
Matière
organique
(%)
pH eau
Éléments totaux (%)
C/N
Ca total
Mg total
Al Ap 0-10 cm
4,1
19,8
40,5
39,7
8,2
12,8
0,09
0,50
Ap2 10-20 cm
Ap(B) 20-35 cm
4,3
20,3
42,7
37
10,9
0,08
0,49
4,4
22,1
42,2
35,7
3,9
3,1
12,1
0,08
0,57
(B)2
50-65 cm
4,4
16,9
36
47,1
0,6
0,07
0,71
(B)/C 75-85 cm
4,4
17,4
34,2
48,4
0,3
0,18
0,87
C2
4,5
13,9
35,7
50,4
0,3
0,15
0,93
100-110 cm
218
Biologie et forêt
Caractéristiques des peuplements
Trois peuplements de 20, 40 et 60 ans ont été sélectionnés dans le massif forestier des Aiguillettes
situé sur la commune de Vauxrenard (Rhône) : le peuplement de 20 ans est situé en forêt privée,
celui de 40 ans en forêt communale de Vauxrenard et celui de 60 ans en forêt départementale
d'Avenas.
Leurs caractéristiques principales sont décrites dans le tableau I (p . 218) . Ces peuplements appartiennent à la classe 1 de fertilité, en référence à la table de production de Décourt (1967).
Situation écologique
Les forêts sont situées à une altitude de 750 m . Le climat général est caractérisé par une pluviométrie moyenne annuelle de 1 000 mm avec une dominance des pluies d'automne et d'hiver et une température moyenne annuelle de 7 °C . On note en outre 150 jours de brouillard et 38 jours de neige
en moyenne.
La roche mère est un tuf volcano-sédimentaire du Dévono-Dinantien, assez riche en calcium (1,4 %)
et magnésium (1,2 %).
Le sol de type brun acide présente une texture relativement équilibrée, avec une charge en éléments
grossiers assez variable avec l'horizon, mais augmentant généralement avec la profondeur . Les
caractéristiques de ce sol sont données dans le tableau II (ci-dessous) . Elles concernent le peuplement de 60 ans . La variabilité entre les sites n'est pas nulle mais reste limitée . Le sol est acide avec
un pH variant de 4,1 à 4,4 des horizons A aux horizons B, conduisant à des taux de saturation en
cations alcalins et alcalino-terreux toujours très faibles et inférieurs à 10 % dans tous les horizons.
L'aluminium échangeable occupe par conséquent une très large part des sites d'échange.
Le système radiculaire des arbres se développe surtout dans les cinquante premiers centimètres du
sol, mais des racines ont été observées jusqu'à une profondeur d'un mètre.
Méthodologie pour évaluer la biomasse et la minéralomasse des peuplements
Un protocole spécial a été mis au point progressivement pour déterminer avec une précision suffisante la biomasse et le contenu minéral des peuplements (Ranger, 1981 ; Ranger et al ., 1992).
En ce qui concerne la présente étude, la méthode peut se résumer ainsi :
- un inventaire est réalisé sur une surface variant de 0,05 à 0,2 ha en fonction de la densité
et de l'âge des peuplements ;
Éléments échangeables
Mg
(meq %)
Al
(meq %)
CEC
(meq %)
S/T (%)
P 2O5
assimilable
(%)
0,18
0,15
7,52
8,2
7,0
0,02
0,08
0,07
4,37
4,8
9,1
0,01
0,07
0,05
4,46
4,8
6,4
0,01
0,05
0,03
4,15
4,4
5,6
0,01
0,03
0,05
4,94
5,2
5,4
0,01
0,04
4,55
4,9
7,6
0,01
Ca
(meq
0,05
1 --_
219
Rev . For . Fr . XLVIII - 3-1996
(données exprimées par rapport à la terre fine
séchée à 105 °C)
C/N = rapport carbone organique / azote organique
CEC = capacité d'échange cationique
S/T = taux de saturation de la CEC
en bases échangeables
J . RANGER - R . MARQUES - Micheline COLIN-BELGRAND - Nathalie FLAMMANG - D . GELHAYE
- douze arbres par peuplement, distribués dans toutes les classes de circonférence déterminées à partir de l'inventaire, sont abattus et divisés en compartiments (aiguilles de un an, aiguilles
des autres classes d'âge groupées, branches de un an, branches des autres classes d'âge groupées,
écorce et bois de tronc) ; les mesures suivantes sont réalisées sur le terrain :
- branches : tous les diamètres à 10 cm de l'insertion sur le tronc (d 10 ) ainsi que la position et l'âge
des verticilles sont notés ;
- tronc : les circonférences à 0,50 m (C o,50 ), 1,30 m (C 130 ), et tous les 3 mètres (ou 1,50 m pour le
peuplement de 20 ans), ainsi que la longueur totale de la tige ; chaque tronçon de tronc est pesé à
l'état humide ;
— des échantillons de branches (trois par arbre où seront séparées aiguilles et partie ligneuse)
et de troncs (rondelles tous les 3 ou 1,50 m) sont prélevés pour les mesures d'accroissement, d'humidité et de composition chimique ;
— des tarifs de biomasse et de minéralomasse communs aux trois peuplements sont construits ;
— leur application aux inventaires permet d'évaluer la biomasse et la minéralomasse de chaque
peuplement.
Les prélèvements au sol d'éléments nutritifs par les peuplements sont évalués par la formule suivante (Ranger et Bonneau, 1984) :
Prélèvement = Immobilisation + Restitutions (litière et récrétion)
(immobilisation = biomasse courante x composition moyenne des tissus ligneux ;
litière = masse de retombées au sol x composition de ces retombées ;
récrétion = éléments des houppiers lessivés par les précipitations).
RÉSULTATS ET DISCUSSIONS
La distribution qualitative des éléments nutritifs dans les principaux compartiments
des peuplements
Le statut nutritif général des peuplements, défini par analyse foliaire (tableau III, p . 221), montre que
tous les éléments sont à l'optimum ou proches de cet optimum (Bonneau, 1988) . Seul le phosphore
est légèrement insuffisant dans les peuplements de 40 et 60 ans . Le jeune peuplement de 20 ans
présente les concentrations les plus élevées, qu'il ne faut pas nécessairement attribuer à une disponibilité plus forte des éléments dans le sol, les arbres jeunes présentant souvent cette particularité.
La distribution des éléments majeurs observée dans les peuplements de Douglas est assez classique ; les petits compartiments de biomasse tendent à être les plus riches . Une comparaison des
concentrations montre que la hiérarchie entre les compartiments est la même quel que soit l'âge du
peuplement :
jeunes aiguilles > vieilles aiguilles > jeunes rameaux > vieilles branches > écorce de tronc > bois de
tronc.
Ceci est toujours vrai pour tous les éléments, sauf pour Ca qui présente parfois des concentrations
plus élevées dans les organes âgés que dans les organes jeunes.
Des différences significatives existent entre les concentrations des peuplements en particulier entre
celles du jeune peuplement et celles du plus âgé ; les ordres de grandeur restent cependant identiques . Le peuplement intermédiaire de 40 ans présente des concentrations proches de celles observées dans le jeune peuplement pour ce qui concerne le houppier et proches de celles observées
dans le peuplement le plus âgé pour ce qui concerne le tronc . Seules les données concernant le peuplement de 60 ans sont présentées dans le tableau IV (p . 221).
220
Biologie et forêt
Analyse foliaire des aiguilles de l'année en 1991
(résultats en % de matière sèche à 65 °C)
Tableau III
Âge du peuplement
20 ans
' 40 ans
60 ans
Référence pour le Douglas (Bonneau, 1988)
Tableau IV
N
P
K
Ça
Mg
1,71
1,53
1,58
0,21
0,13
0,13
0,74
0,62
0,56
0,40
0,26
0,38
0,14
0,11
0,12
1,5-1,9
0,15-0,16
0,6-0,8
0,3-0,5
0,1-0,14
Concentration moyenne en éléments majeurs des principaux compartiments
de la biomasse du peuplement de 60 ans
(résultats en % de matière sèche à 65 °C)
N
P
K
Ca
Mg
Branches
Aiguilles 1 an
Aiguilles > 1 an
Bois de 1 an
Bois >1 an
1,52
1,40
1,14
0,42
0,12
0,09
0,14
0,05
0,51
0,44
0,45
0,21
0,49
0,90
0,49
0,46
0,12
0,12
0,11
0,04
Tronc
Bois
Écorce
0,06
0,33
0,003
0,04
0,02
0,22
0,03
0,31
0,01
0,03
La biomasse et le contenu en éléments nutritifs des divers compartiments
en fonction de l'âge des peuplements
La biomasse dépend fortement de l'âge pour le tronc, un peu moins pour la partie ligneuse des
branches ; la biomasse foliaire totale est plus ou moins stable à partir de 20 ans (tableau V, p . 222).
La production courante annuelle de biomasse foliaire varie considérablement avec le stade de développement du peuplement : 6,4 t à 20 ans, 3,8 t à 40 ans et 60 ans.
L'accroissement de la biomasse du tronc est très important entre 20 et 40 ans (+ 241 %) et demeure
important entre 40 et 60 ans (+ 57 %) . Le rapport biomasse du tronc / biomasse aérienne totale ne
varie pas entre 40 et 60 ans contrairement à ce qu'avaient observé Le Goaster et al . (1991) pour une
chronoséquence d'Épicéa commun dans les Vosges, ce qui peut traduire, soit une différence de
vitesse de développement des deux essences, soit une différence de traitements sylvicoles.
Le pourcentage de bois de tronc augmente lentement avec l'âge du peuplement, de 85,6 % à 20 ans
à 87,3 % à 60 ans . L'infradensité du bois (0,40, 0,39 et 0,38 g/cm 3 à 20, 40 et 60 ans) et celle de
l'écorce (0,34, 0,34 et 0,31 g/cm 3 à 20, 40 et 60 ans) n'évoluent pas significativement avec l'âge du
peuplement.
Le tableau V (p . 222) donne les principaux résultats concernant la distribution quantitative d'éléments
nutritifs en fonction de l'âge du peuplement.
Pour ce qui concerne le tronc, l'accumulation maximale de N, K et secondairement de P et Mg a lieu
plus tôt que celle de la biomasse ; c'est l'inverse pour Ca.
221
Rev . For. Fr . XLVIII - 3-1996
J . RANGER - R . MARQUES - Micheline COLIN-BELGRAND - Nathalie FLAMMANG - D . GELHAYE
20 ans
Biomasse
N
Houppier :
Aiguilles 1 an
Aiguilles > 1 an
Total
6,4
11,7
17,4
102,6
141,6
286,9
Branches 1 an
Branches > 1 an
Total
1,5
14,5
16,8
16,6
56,8
63,2
Total houppier
34,2
Tronc :
Bois
Écorce
40 ans
Ca
Mg
Biomasse
37,2
42,3
83
30,1
96,6
162
7,7
9,6
19,3
3,8
9,5
13,6
2
5,9
7,3
8,5
38,4
35,9
6,3
54,4
65,2
1,7
5,9
7,3
0,9
21,9
25
350,1
24,3
118,9
227,2
26,6
38,6
297,6
20,7
104
56,9
8,6
36,9
57,3
1
6,2
73,5
46,1
17,1
17,7
5,3
5,1
194,8
28,7
119,9
111,9
4,1
13,9
145,9
81,2
Total tronc
65,5
94,2
7,2
119,6
34,8
10,4
223,5
231,8
18
Total ligneux
82,3
157,4
14,5
155,5
100
17,7
248,5
319,6
-25,2
227,1
118,6
20,8
--+
- 270,2 ' 188,6 I 28
Total biomasse
aérienne
99,7
444,3
31,5
238,5
262,0
37,0
262,1
529,4
38,7
331,1
P
7
8
17
K
N
P
K
61,7
141,1
209,8
4,1
8,5
13,5
19,9
37
60,9
15,8
59
80,7
4,5
9,3
14,6
1,2
7,1
7,2
4,5
45,8
43,1
3,5
63,6
70
1,1
7,5
7,2
150,7
21,8
59,5
59,1
10,5
10,3
10
72,5
87,8 '
Mg
269,3
Si on considère la biomasse totale ligneuse, N semble s'accumuler proportionnellement à la matière
sèche, Ca et K présentent une vitesse maximale d'accumulation supérieure à la biomasse, et P et
Mg présentent une tendance inverse.
La distribution de biomasse et d'éléments nutritifs dans les principaux compartiments montre que le
houppier . qui ne représente qu'une faible proportion de la biomasse, retient les plus fortes quantités
d'éléments nutritifs . Ceci est particulièrement net dans le peuplement de 20 ans où le houppier représente 34 % de la biomasse et retient entre 50 et 80 des divers éléments . Dans les peuplements
adultes de 40 et 60 ans, le houppier représente en moyenne 15 % de la biomasse et retient entre 32
et 55 % des divers éléments . L'évolution entre 40 et 60 ans est limitée (sauf pour K qui montre une
forte diminution).
Dans le houppier, ce sont les aiguilles qui retiennent la majorité des éléments ; dans le tronc,
l'écorce . qui ne représente que 15 % de la biomasse, contient pratiquement autant d'éléments que
le bois.
La production moyenne annuelle de biomasse pour les principales périodes de développement du
peuplement, exprimée en volume ou en masse, donne les résultats suivants :
0-20 ans
20-40 ans
40-60 ans
Production du tronc total (m3/ha/an)
8,4
20,8
17,4
Production de biomasse ligneuse aérienne (t/ha/an de
matière sèche)
4,1
8,3
7,7
Production de biomasse ligneuse aérienne (t/ha/an de
carbone)
2,0
4,1
3,3
222
42,6
Biologie et forêt
60 ans
Bio
masse
N
P
K
Ca
Mg
3,8 57,3
10,4 167,4
16,1 224,6
4,5
10,3
16,3
19,2 18,5
58,1 117
79,3 129
4,5
11,6
16
0,9
9,7
45,6 115,9
49,7 120,8
1,2
11,2
13,3
3,8
4,2
47,8 157,4
43,7 162,3
0,9
13,2
13,3
65,8, 345,4
29,6
123
291,3
29,3
65,5 94,1
98,5 134,8
14,6
14,4
307
45
194,6
153,9
8,5
19,6
352
348,5
28,1
164
401,7 469,3
41,4
207,7 391,2
42,3
417,8 693,9
57,7
287,0 520,2
58,3
228,9
29
Tableau V
Biomasse (en t par ha) et minéralomasse (en kg par ha) par compartiment
de chaque peuplement
Un facteur moyen de 0,5 peut être affecté à la biomasse sèche
pour obtenir le stockage annuel de carbone . Cette donnée est
actuellement très utile aux estimations des stocks de carbone fixé
dans les différents compartiments des écosystèmes forestiers.
Le jeune peuplement immobilise annuellement pratiquement la
même quantité d'éléments nutritifs que les peuplements âgés qui
produisent deux fois plus de biomasse.
Les retombées de litière sont significativement plus élevées dans
le jeune peuplement, ce qui est en accord avec les données de la
littérature (Albrektson, 1988).
L'efficience de l'utilisation des éléments nutritifs pour produire la biomasse
Un indice d'efficience des éléments nutritifs, défini comme la biomasse produite par kilogramme
d'élément immobilisé dans le même compartiment, a été calculé pour chacun des peuplements et
pour divers cumuls de compartiments ligneux, correspondant chacun à des taux croissants d'utilisation de la biomasse produite . Plus cet indice est élevé, plus l'efficience est grande . Il ne s'agit pas
de l'efficience au sens classique des physiologistes, mais c'est un indice simple permettant de comparer des situations.
Cet indice d'efficience augmente avec l'âge du peuplement, ce qui est conforme aux données de la
littérature concernant le Douglas (Turner et Long, 1975 ; Turner, 1981) ou d'autres essences comme
l'Épicéa commun (Le Goaster et al ., 1991) . Cette observation est valable pour tous les compartiments
ligneux considérés et pour tous les éléments nutritifs sauf parfois le calcium . La cause la plus évidente est que la proportion de bois âgé augmente avec l'âge du peuplement . Le bois de coeur duraminisé est beaucoup moins riche en éléments nutritifs que l'aubier ; les éléments des tissus inactifs,
soit dans l'accroissement, soit dans le transport de sève, voient leur teneur en éléments diminuer très
nettement en liaison avec les transferts internes d'éléments nutritifs des parties âgées vers les
parties en croissance (Switzer et Nelson, 1972 ; Colin-Belgrand et al., 1993).
La comparaison des résultats obtenus dans diverses chronoséquences de peuplements de Douglas
montre que l'interaction entre provenances et situations écologiques peut avoir un effet considérable
sur la valeur absolue de l'indice d'efficience (figure 1, p . 224).
II est très intéressant de comparer l'efficience du Douglas et celle de l'Épicéa commun, largement
introduits dans les reboisements en France . Seule la comparaison des deux essences dans des
situations écologiques parfaitement analogues apportera une information définitive ; ce premier
examen permet cependant d'évaluer les tendances.
223
Rev . For. Fr . XLVIII - 3-1996
J . RANGER - R . MARQUES - Micheline COLIN-BELGRAND - Nathalie FLAMMANG - D. GELHAYE
La figure 1 montre que le Douglas est plus efficient que l'Épicéa commun, pour un stade de développement comparable, pour N, Ca et Mg indépendamment de la situation écologique ; peu de différences entre les deux essences sont observées pour P et K.
1,6
Efficience N (t/kg d'élément)
1,4
♦
1 .2
V
1
•
n
V
O
0,8
♦
O
n
0,6
0
2,5
20
40
60
80
Efficience K
V
n
2
V
°
1,5
♦
1
Figure 1
RELATION ENTRE LES INDICES
D'EFFICIENCE (matière sèche
produite par kg d'élément
immobilisé dans le même
compartiment) ET L'ÂGE
DES PEUPLEMENTS, POUR LE
DOUGLAS ET L'ÉPICÉA COMMUN
0
n
0,5
0
20
40
n
n
60
80
n Douglas (Ranger, 1995)
O Épicéa (Le Goaster, 1991)
♦ Douglas (Turner, 1981)
V Épicéa (Ranger, 1993)
Efficience Ça
1 .8
n
1,4
1
♦
0
v
O
O
0,6
0
20
40
60
80
224
Âge du peuplement (ans)
Biologie et forêt
Le prélèvement des éléments nutritifs par les peuplements
L'évaluation du prélèvement d'éléments minéraux est une donnée importante, puisque c'est exactement cette quantité que le sol doit pouvoir fournir annuellement à la plante . Une grande partie du
prélèvement retourne au sol par les retombées de litières, mais doit subir la phase de minéralisation
avant d'être à nouveau disponible pour la végétation qui n'absorbe que les éléments sous leur forme
minérale . Le prélèvement d'éléments nutritifs à partir du sol est évalué dans le tableau VI (cidessous) . Il est le plus élevé dans le jeune peuplement qui développe actuellement un houppier
important . Quel que soit l'âge du peuplement, c'est d'ailleurs la formation annuelle des tissus du
houppier (aiguilles, écorce et bois) qui explique la plus grande part du prélèvement d'éléments nutritifs au sol, en particulier pour N, P, Ca et Mg . Dans les peuplements plus âgés, le cycle interne à la
plante des éléments nutritifs fournit une part importante des besoins annuels, diminuant la dépendance des arbres vis-à-vis du sol pour la plupart des éléments majeurs, sauf du calcium, peu ou pas
recyclé des parties âgées vers les parties en croissance.
Tableau VI
Evaluation du prélèvement moyen annuel
pour les différents stades de développement du peuplement
Âge du peuplement
N kg/ha
P kg/ha
K kg/ha
Ca kg/ha
Mg kg/ha
20 ans
Immobilisation
Litière
Prélèvement
7,9
35,9
43,8
0,7
3,4
4,1
7,8
4,1
19,0 *
5,0
24,8
29,8
0,9
3,0
3,9
40 ans
Immobilisation
Litière
Prélèvement
8,1
19,9
28,0
0,5
1,2
1,7
5,7
2,9
14,0 *
4,4
10,0
14,5
0,5
1,0
1,5
60 ans
Immobilisation
Litière
Prélèvement
7,5
23,6
31,1
0,8
1,7
2,5
- 3,1
5,1
8,0 *
10,1
13,6
23,7
0,7
1,4
2,1
Immobilisation calculée à partir de la production ligneuse et des concentrations moyennes pondérées . pour les périodes
40-60 ans.
Litière : mesurée pendant 1 an de mai 1992 à mai 1993
Prélèvement = Immobilisation + Restitution (litière et récrétion *)
* La récrétion a été considérée comme nulle sauf pour K ; évaluée à partir de la composition des pluviolessivats.
0-20, 20-40
et
La comparaison du prélèvement des peuplements étudiés avec le prélèvement moyen des conifères,
défini à partir des sites du Programme biologique international de l'UNESCO (Cole, 1986), montre
que les peuplements étudiés se situent dans la moyenne, voire même en dessous de la moyenne
pour tous les éléments majeurs (données non présentées) . Le prélèvement du peuplement de
Douglas n'est pas supérieur à celui d'un peuplement d'Épicéa commun de production équivalente
(Ranger et al ., 1992).
La quantité d'éléments prélevés tend à décroître avec l'âge du peuplement . Ce phénomène est sous
le contrôle de trois paramètres principaux :
- la diminution de la masse foliaire avec l'âge, qui se traduit directement au niveau de la masse
de litière
- la variation de l'accroissement annuel du peuplement ;
- la diminution de la vitesse d'immobilisation au cours du développement, liée aux transferts
internes d'éléments nutritifs .
225
Rev . For. Fr. XLVIII - 3-1996
J . RANGER - R . MARQUES - Micheline COLIN-BELGRAND - Nathalie FLAMMANG - D. GELHAYE
Effet prévisible de la diminution de la longueur de la révolution et de l'utilisation
de la biomasse totale sur l'exportation d'éléments nutritifs par les récoltes
Les pertes totales d'éléments nutritifs par les écosystèmes forestiers correspondent d'une part à l'exportation lors des récoltes et d'autre part aux pertes associées au flux de drainage en dehors de la
zone d'enracinement, pendant la révolution et pendant la phase de régénération des peuplements.
Ranger et Nys (1986) ont montré, dans une étude portant sur un taillis des Ardennes, que le drainage total représente environ la même quantité d'éléments que les récoltes (sauf pour le phosphore,
élément peu mobile dans les sols) . L'aménagiste n'a que peu de pouvoir pour modifier les pertes par
drainage pendant la révolution ; ce n'est pas tout à fait la même chose lors de la récolte et de la
régénération, où le choix des méthodes peut avoir une influence considérable sur les pertes d'éléments.
Seules les pertes occasionnées par les récoltes seront prises en compte dans cette étude
Les peuplements de 20, 40 et 60 ans ne peuvent être comparés directement (1) ; c'est la raison pour
laquelle ils ont été comparés sur une période de 120 ans qui correspondrait, théoriquement, à 6, 3
et 2 révolutions, pour les peuplements de 20, 40 et 60 ans respectivement.
Deux intensités de récoltes ont été prises en compte :
— une récolte partielle de la biomasse, c'est-à-dire la récolte du tronc total non écorcé ;
— la récolte de la biomasse totale produite, incluant les aiguilles, ce qui correspond au cas où
l'ébranchage se fait sur un chantier en bordure de parcelle.
Ces deux cas de figure représentent des scénarios extensif et intensif d'exploitation forestière . Les
données recueillies permettent cependant de faire des évaluations pour d'autres intensités de récolte,
comme par exemple la récolte du tronc écorcé ou des scénarios mixtes de récolte totale des bois
d'éclaircie et de récolte partielle du peuplement final.
• La récolte du tronc total (tronc + écorce)
La décroissance de la longueur de la révolution de 60 à 40 ans conduit à une diminution négligeable
de la biomasse récoltée avec des conséquences limitées sur les pertes d'éléments nutritifs si on
excepte le cas du potassium ; les exportations de N et P restent plus ou moins stables, celle de Ca
décroît (– 17 % pour Ca), celles de K et Mg augmentent (+ 96 % pour K).
La diminution de la longueur de la révolution de 60 à 20 ans a des conséquences plus importantes
sur la perte des éléments . La récolte de biomasse décroît de 51 % sans une diminution proportionnelle de la quantité de la majorité des éléments (sauf Ca) la perte de K augmente même de 82 %.
Le passage d'une durée de révolution de 40 à 20 ans a pratiquement les mêmes conséquences si
on excepte le cas du potassium.
La récolte des troncs écorcés conduit à des exportations très limitées d'éléments nutritifs mais ne
correspond plus à une réalité économique de la gestion forestière . La nécessaire compensation des
exportations dans le futur, permettant le maintien d'une production soutenue dans les stations
pauvres, pourrait conduire à reconsidérer cette question.
Les éclaircies représentent 14 % de la biomasse, et entre 15 et 20 % des éléments du peuplement
final sur pied à 60 ans . Elles représentent 19 % de la biomasse, et entre 15 et 30 % des éléments
nutritifs du peuplement de 40 ans.
(1) La révolution de 20 ans n'est pas réaliste mais mérite d'être comparée aux autres.
226
Biologie et forêt
• Le cas de la récolte de l'arbre total
La diminution de la longueur de la révolution conduit aux mêmes conclusions relatives que dans le
cas de la récolte du tronc total . Des conséquences plus importantes pour l'évolution du stock d'éléments disponibles du sol apparaissent pour une diminution de la longueur de la révolution de 60 à
20 ans que pour une diminution de 60 à 40 ans.
La comparaison entre la récolte du tronc total et la récolte de l'arbre entier conduit à un accroissement de 52, 18 et 20 % de la récolte pour les peuplements de 20, 40 et 60 ans respectivement.
L'exportation d'éléments nutritifs augmente en général de façon beaucoup plus importante, en particulier N, P, Ca et Mg . Le cas de Ca, qui augmente d'un facteur 6,5 dans le cas d'une diminution de
la révolution à 20 ans, est le plus extrême.
Au plan écologique, la diminution de la longueur de la révolution n'a un effet dramatique que dans
le cas des révolutions très courtes qui sont peu vraisemblables dans le cas du Douglas.
Les conséquences de l'augmentation de la biomasse récoltée sont beaucoup plus graves d'autant
que cette pratique existe . Il ne faut pas oublier qu'un débardage d'arbres entiers, en vue d'un ébranchage sur un chantier fixe, équivaut à une récolte totale de biomasse pour la majeure partie de la
surface forestière si les rémanents ne sont pas redistribués sur l'ensemble de la parcelle, ce qui ne
se pratique que très rarement . L'exemple de l'utilisation des bois rameaux au Québec est très
démonstrative à cet égard (Lemieux et al., 1987).
La figure 2 (p . 228), présentant les relations entre la quantité de biomasse récoltée et les exportations correspondantes d'éléments majeurs tels N, P et Ca, illustre clairement les propos ci-dessus
(figures 2a, 2b et 2c) .
Ces conclusions sont en accord avec les travaux de Switzer et Nelson (1972), Wells et Jorgensen
(1979), Tritton et al. (1987), Mann et al. (1988).
En ce qui concerne le Douglas, la prise en compte de la valeur commerciale des produits, et non pas
de leur simple biomasse, exclut les très courtes révolutions ; le problème du débardage d'arbres
entiers reste posé.
CONCLUSIONS
La chronoséquence étudiée a permis de fournir rapidement de l'information sur la dynamique d'incorporation de biomasse et de minéralomasse dans un peuplement de Douglas . Il n'est évidemment
pas question de généraliser ces résultats obtenus sur un seul site ; seules des tendances peuvent
être dégagées . Il s'agit toutefois de résultats importants qui n'étaient pas disponibles auparavant pour
cette essence largement introduite dans la sylviculture française.
Quelques conclusions simples peuvent être tirées de cette étude :
— L'efficience du Douglas dans l'utilisation des éléments nutritifs pour produire de la biomasse
est au moins aussi grande que celle de l'Épicéa commun, ce qui signifie, qu'à production égale et en
ce qui concerne les exportations, le Douglas n'a pas un effet plus dépressif que l'Épicéa commun sur
la fertilité minérale du sol . L'étude du fonctionnement complet de l'écosystème permettra d'identifier
les effets du Douglas sur les autres paramètres de l'environnement, en particulier les eaux superficielles .
— La récolte de biomasse conduit obligatoirement à un appauvrissement du stock d'éléments
nutritifs du sol . Chaque écosystème doit être géré en tenant compte de ses propres capacités à soutenir une production constante . Les résultats de cette étude permettent une évaluation précise des
exportations minérales en fonction de scénarios sylvicoles déterminés par la longueur des révolutions
227
Rev . For. Fr. XLVIII - 3-1996
J . RANGER - R . MARQUES - Micheline COLIN-BELGRAND - Nathalie FLAMMANG - D . GELHAYE
Biomasse (t de matière sèche)
1 000
Élément (kg)
3 000
750
2 000
500
Figure 2
RELATION ENTRE LA BIOMASSE
RÉCOLTÉE ET LA QUANTITÉ
D'ÉLÉMENTS NUTRITIFS EXPORTÉE
(données standardisées pour une
durée de 120 ans, soit 6 révolutions
du peuplement de 20 ans,
3 du peuplement de 40 ans
et 2 du peuplement de 60 ans)
Figure 2a : cas de l'azote
Figure 2b : cas du phosphore
Figure 2c : cas du calcium
1 000
250
q
Biomasse du tronc
▪
Biomasse aérienne totale
Azote du tronc
0
20 ans
40 ans
60 ans
0
1 000
200
750
150
500
100
250
50
-0- Azote de la biomasse aérienne totale
q
Biomasse du tronc
▪
Biomasse aérienne totale
- 0— Phosphore du tronc
0
20 ans
40 ans
60 ans
0
1 000
2 000
750
1 500
500
1 000
250
500
♦
- Phosphore de la biomasse aérienne totale
q
Biomasse du tronc
▪
Biomasse aérienne totale
-0- Calcium du tronc
0
0
20 ans
40 ans
60 ans
228
Calcium de la biomasse aérienne totale
Biologie et forêt
et l'intensité de la récolte . Ces résultats peuvent être aisément introduits dans des modèles de
gestion sylvicole . Une recommandation à caractère conservatif est de limiter l'intensification des
récoltes et le raccourcissement des révolutions aux seules stations les plus riches en sachant que la
fertilité chimique d'un sol présente un caractère dynamique qui n'est pas encore suffisamment connu
et que l'équilibre du bilan minéral entrées-sorties n'est atteint que pour des révolutions longues.
Des études du fonctionnement global de l'écosystème doivent être menées à terme pour établir les
relations entre pertes d'éléments et diminution de la productivité du système . Il s'agit là d'un thème
essentiel qui nécessite un investissement constant de la recherche forestière . Actuellement, seuls
quelques écosystèmes ont fait l'objet d'études intensives . Seuls ces bilans complets permettront de
définir les contraintes écologiques de la gestion forestière tant pour la pérennité de la production que
pour la conservation de l'environnement : qualité des sols et qualité des eaux de surface.
J . RANGER - R . MARQUES
Micheline COLIN-BELGRAND
Nathalie FLAMMANG - D . GELHAYE
Équipe Cycles biogéochimiques
INRA
F-54280 CHAMPENOUX
Remerciements
Nous remercions vivement :
— l'Office national des Forêts et plus particulièrement MM . Gérard Poly et Bernard Jobart (ONF Bourg-enBresse) pour leur aide lors de la prospection et l'échantillonnage
les techniciens de terrain et de laboratoire de l'Équipe "Cycles biogéochimiques" de l'INRA de NancyChampenoux ;
le ministère de l'Agriculture, Direction de l'Espace rural et de la Forêt, pour son aide financière.
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