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ANALYSE DE LA DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE DES PEUPLEMENTS DE PIN MARITIME DE CORSE.

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ANALYSE DE LA DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE DES PEUPLEMENTS DE PIN MARITIME DE CORSE.
ANALYSE
DE LA DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE
DES PEUPLEMENTS
DE PIN MARITIME DE CORSE.
GESTION ET EXPLOITATION
DE LA RESSOURCE GÉNÉTIQUE
C .E . DUREL - N . BAHRMAN *
Le Pin maritime (Pinus pinaster Ait .) est une espèce forestière de première importance en France,
notamment dans le Sud-Ouest où il occupe 1,4 million d'hectares . Mais il est également présent en
Vendée, en Région Centre, dans le Sud-Est et en Corse . Il fait l'objet, depuis 1960, d'un programme
d'amélioration génétique principalement centré sur l'exploitation de la variabilité génétique de l'origine landaise . Plus récemment, l'origine corse a été intégrée à ce programme.
Deux grands axes de recherches portant sur la variabilité génétique du Pin maritime ont été développés au sein du Laboratoire de Génétique et Amélioration des Arbres forestiers de Pierroton : le
premier porte sur l'amélioration génétique proprement dite, avec l'élaboration d'un schéma de
sélection récurrente (Baradat et Pastuszka, 1992 ; Durel et al., 1994), le développement de méthodologies de sélection adaptées (calculs d'index multicaractères), la recherche de prédicteurs précoces des caractères cibles et l'analyse des conséquences d'une sélection trop précoce (Kremer,
1992), et de nombreux autres thèmes visant à améliorer l'efficacité de la sélection et de la création
variétale en vergers à graines . L'utilisation des marqueurs génétiques (1) comme outils d'aide à la
sélection et à la compréhension du fonctionnement du génome pour les caractères cibles s'est amplifiée depuis la fin des années 1980.
Le second axe de recherches porte sur la description et l'organisation de la variabilité génétique
de l'ensemble de l'aire naturelle à l'aide de marqueurs génétiques (Baradat et Marpeau-Bezard,
1988, sur terpènes ; Bahrman et al ., 1992, sur protéines totales, isozymes, terpènes et caractères
morphologiques) : ces études ont permis de proposer des schémas de différenciation de cette espèce
en races géographiques (2) à partir d'un noyau original probablement situé dans le Sud-Ouest de la
` avec la collaboration de A . CERIA — DDAF-SERFOB — 8, cours Napoléon — BP 309 — F-20176 AJACCIO.
et de E . BERTOCCHI, J . BRACH, J .-M . LOUVET — INRA - Laboratoire de Génétique et Amélioration des Arbres forestiers — BP 45 —
PIERROTON F-33610 CESTAS.
(1) Marqueur génétique, marqueur moléculaire : voir explications données au paragraphe "Analyse et structuration de la diversité génétique en Corse", p . 519.
(2) Le terme de "races géographiques" est le plus souvent utilisé pour identifier les différents groupes génétiques de l'aire naturelle
du Pin maritime (Landes, Portugal, Corse, Maroc, etc .) ; le degré d'homogénéité génétique à l'intérieur de ces groupes est donc
variable . En toute rigueur, il conviendrait d'utiliser plutôt le terme d'origine génétique (origine corse, origine landaise).
509
Rev. For. Fr. XLVII - 5-1995
C .E . DUREL - N . BAHRMAN
Péninsule Ibérique . Elles présentent à la fois un intérêt fondamental (évolution de l'espèce) et un
intérêt plus appliqué pour tout ce qui concerne la gestion raisonnée de la diversité génétique (amélioration et conservation des ressources génétiques dans le long terme) . Une illustration de l'intérêt
de ces études a été récemment donnée par Harfouche et al. (1995a) pour la résistance de différentes
provenances de Pin maritime à Matsucoccus feytaudi (cochenille) : cette résistance présente un gradient manifeste avec la longitude des provenances, qui correspondrait à la combinaison de l'extension Ouest-Est du ravageur et de la sélection naturelle.
Tant au niveau de l'amélioration génétique qu'à celui de l'étude de la diversité, la race géographique
de l'île de Corse possède des caractéristiques génétiques intéressantes . D'un point de vue historique, la présence du Pin maritime en Corse pourrait être relativement récente (apparition il y a
environ 2 000 ans, sur la base des données palynologiques de Reille, 1975, cité par Baradat et
Marpeau-Bezard, 1988) suite à un ou plusieurs transports de graines provenant soit d'Espagne de
l'Est, soit de Ligurie . Du fait du relief très marqué (photo 1, ci-dessous) et des climats très divers
existant sur l'île, l'extension du Pin maritime suivie de la sélection naturelle auraient permis une différenciation en de nombreuses provenances (entités génétiques plus ou moins homogènes et distinctes les unes des autres) présentant une grande variabilité génétique .
Photo 1
Peuplement typique de
Pin maritime en Corse
du Sud-Est sur versant
montagneux
Photo INRA
En plus de son origine historique, son morcellement actuel et sa situation insulaire font de cette race
géographique un matériel de choix pour une étude descriptive (et si possible explicative) de la différenciation génétique sur l'ensemble de l'île . Par ailleurs, du fait des feux trop fréquents en Corse, de
nombreuses populations naturelles risquent de disparaître . Ceci entraîne donc un risque de perte de
matériel génétique rare, très certainement hautement polymorphe (c'est-à-dire variable génétiquement) et potentiellement intéressant . La question de la conservation de cette ressource génétique se
pose donc.
Au niveau du programme d'amélioration du Pin maritime, les deux principaux objectifs de sélection
sont la vigueur générale et la rectitude du tronc . Ce second caractère devient de plus en plus important vu l'ampleur de son impact financier sur la qualité du bois . En matière de rectitude du tronc, la
race corse a montré son intérêt génétique potentiel (voir chapitre "Variabilité génétique . . .", p . 511 et
photo 2, p . 511) . Depuis le début des années 1980, un programme de recherches a été lancé sur
510
Analyse de la diversité génétique des peuplements de Pin maritime de Corse
l'intérêt de l'hybride landais x corse pour le
reboisement, principalement en Landes de
Gascogne . L'objectif est de combiner les
principales qualités des deux races géographiques : adaptation au climat du Sud-Ouest
et forte vigueur de la race landaise, rectitude
du tronc et branchaison plus fine et horizontale de la race corse . Des résultats préliminaires favorables (Baradat et al., 1990 ;
Harfouche et al., 1995b) ont été obtenus
dans un test d'hybrides inter-raciaux .
Photo 2
Très belle rectitude des troncs de Pin maritime
dans le peuplement de Zonza
Photo INRA
La race corse présente une sensibilité importante à la cochenille Matsucoccus feytaudi
qui a provoqué la destruction de 120 000 ha
de Pin maritime dans le Sud-Est de la France
et qui vient d'être découverte en Corse
(Jactel et al., 1995) ; mais l'hybridation avec
la provenance marocaine Tamjout permet
d'acquérir un niveau de résistance suffisant
(Harfouche et al ., 1995b) . Il convient aussi de préciser que la race corse présente un grand intérêt
pour le reboisement dans d'autres pays du Bassin méditerranéen : le Maroc, la Tunisie et la Turquie,
principalement.
Dans cet article, nous rapportons tout d'abord quelques résultats synthétiques obtenus dans un test
de provenances-descendances de Pin maritime comparant les races corse et landaise, situé en
région Aquitaine . Nous présentons ensuite les objectifs, le déroulement, un premier bilan et les perspectives d 'une importante mission de récolte de Pin maritime effectuée en novembre 1994 sur l'île
de Corse . Cette mission a été financée par la Direction de l'Espace rural et de la Forêt (DERF) et
par l'INRA, dans le cadre de recherches d'amont en vue de la conservation des ressources génétiques forestières.
VARIABILITÉ GÉNÉTIQUE DES RACES LANDAISE ET CORSE EN TEST COMPARATIF
Présentation du test
Le test comparatif 1 .44 .10 installé en 1971 dans le domaine du Bray près de Pierroton (Gironde) rassemble des provenances, subdivisées en descendances, de Pin maritime des Landes et de Corse.
Pour la Corse, 16 peuplements sont représentés par 3 à 20 descendances (tableau I, p . 512).
511
Rev . For . Fr. XLVII - 5-1995
C .E. DUREL - N . BAHRMAN
Peuplements représentés dans le test 1 .44 .10 du Bray
Tableau I
Dénomination
Altitude
Nombre
de familles
Forêt domaniale de Pineto
FD de Restonica
Peuplement isolé (domanial)
FD de Vizzavona
Forêt communale de Ghisoni
FD de Tova
FD de Bavella
FD de Marghèse
Parcelle privée
FD de Tacca
FD de Pineta
Peuplement isolé (communal)
FD de Guagno-les-Bains
FD de Fango
Peuplement privé
FD de Calenzana
550 m
600 m
660 m
870 m
1 110 m
110 m
700 m
700 m
420 m
850 m
700 m
150 m
600 m
320 m
60 m
700 m
9
19
12
12
10
16
14
6
16
10
3
19
12
11
11
6
Peuplements
Pineto
Restonica
Ominanda
Vizzavona
Ghisoni
Tova
Bavella
Ospedale
Cagna
Tacca
Marcuccio
Piana
Sorro
Fango
Figarella
Calenzana
(Pin)
(Rest)
(Omin)
(Vizz)
(Ghis)
(Tova)
(Bav)
(Osp)
(Cagn)
(Tacc)
(Marc)
(Pian)
(Sorr)
(Fang)
(Figa)
(Cal)
Pour les Landes, 18 peuplements ont été récoltés le long de la façade atlantique avec un nombre
variable de descendances (de 4 à 13) . Ces deux échantillonnages peuvent être considérés comme
étant bien représentatifs des races landaise et corse.
Des mesures de hauteur totale et d'écart à la verticalité basale du tronc ont été réalisées à 9 ans.
Ces deux caractères permettent d'évaluer respectivement la vigueur globale et la rectitude du tronc
de chaque arbre . En 1981-1982, des notations d'attaques des arbres par la pyrale du tronc Dioryctria
splendide/la (papillon dont la chenille creuse une galerie dans l'aubier, provoquant ainsi des poches
de résine et des risques de casse par le vent) ont été réalisées (Sueron, 1982) . Enfin, des notations
de dégâts de gel ont été faites à la suite du froid très rigoureux de janvier 1985, pour évaluer la sensibilité relative de la race corse par rapport à la race landaise (note = 0 pour arbre mort, 1 pour arbre
dépérissant et 2 pour arbre sain) .
Tableau II
Moyenne, écart-type et coefficient de variation phénotypique
de 4 caractères mesurés dans le test 1 .44 .10 du Bray
Corse
Landes
Caractère
Survie
Hauteur (cm)
Écart vertical (°)
Nombre d'attaques de
Dioryctria
Moyenne
Écart-type
Coefficient
de variation
Moyenne
Écarttype
1,98
646
12,5
0,19
79,9
6,2
10%
12%
50 %
1,44
537
8,3
0,85
80
4,7
60 %
15%
58 %
0,21
0,51
243 %
0,38
0,84
222 %
512
Coefficient
de variation
Analyse de la
diversité génétique des peuplements
de Pin maritime de Corse
Résultats synthétiques
• Comparaison des races landaise et corse
La race landaise apparaît nettement plus vigoureuse que la race corse, avec une différence d'accroissement en hauteur d'environ 1 mètre en 9 ans (tableau II, p . 512) . Par contre, la race corse présente une rectitude du tronc bien meilleure (seulement 8,3° d'angle par rapport à la verticale, contre
12,5° pour la race landaise) . La survie après les grands froids de 1985 montre une certaine sensibilité au froid de la race corse (note moyenne = 1,44), alors que la race landaise est presque totalement résistante (note moyenne = 1,98) . Cette sensibilité au froid de la race corse avait été observée
dès 1960 par Bouvarel sur des semis d'un an . Enfin, une sensibilité assez importante à la pyrale du
tronc est observée pour la race corse (Sueron, 1982).
Les coefficients de variation phénotypiques (rapport de l'écart-type phénotypique sur la moyenne
générale pour chacune des deux races) sont très variables d'un caractère à l'autre (tableau II,
p . 512) . Ils sont homogènes entre les deux races pour la hauteur et l'écart à la verticalité (légèrement supérieurs dans la race corse).
Ils sont nettement différents pour la
Cap corse
survie, où la faible variation dans la
race landaise provient de sa quasirésistance au froid . Une variation très
grande du nombre d'attaques de
pyrale par arbre est observée sur le
dispositif et traduit le caractère assez
O BASTIA
aléatoire des attaques . Cependant, la
part de variation d'origine génétique
dans cette variation totale est malheureusement très faible (Sueron,
:igarella
1982) .
•
Pineto
Calenzana
.
• Caractéristiques des peuplements
•
Fango
• Ominanda
corses étudiés dans ce test
• OCORTE
Les 16 peuplements corses étudiés
dans le test du Bray sont présentés
dans le tableau I (p . 512), et localisés
sur la figure 1 (ci-contre) .
Restonica
.
Piana
• Sorro
Vizzavona
•
• Ghisoni
Marcuccio
OAJACCIO
Tacca
Tova
• •
Bavella
Ospedale
Cagna
Figure 1
LOCALISATION
DES 16 PROVENANCES CORSES
REPRÉSENTÉES AU BRAY
(d'après Sueron, 1982)
10 km
Bouches de Bonifacio
513
Rev . For. Fr. XLVII - 5-1995
O
PORTO VECCHIO
C .E . DUREL - N . BAHRMAN
Les figures 2 a, b, c et d font apparaître
les caractéristiques suivantes :
— il existe une relation significative
entre le niveau de résistance au froid et
l'altitude des provenances (figure 2a) ; la
corrélation entre ces deux caractères
vaut 0,63 (") . Les provenances les plus
élevées sont donc les plus résistantes au
froid . L'influence de la sélection naturelle
par le climat se traduit ici assez clairement ;
— la hauteur et l'écart à la verticalité
basale du tronc apparaissent beaucoup
moins liés à l'altitude (figure 2b et 2c ;
corrélations de – 0,36 et – 0,28 respectivement, toutes deux non significatives) ;
— la sensibilité à la pyrale est elle
aussi plutôt indépendante de l'altitude
(figure 2d) ;
— le peuplement Piana semble très
en marge des autres peuplements
corses, avec une sensibilité au froid et à
Dioryctria très importante, et une mauvaise rectitude du tronc . Dans une
moindre mesure, le peuplement Figarella
est lui aussi en marge pour les deux premiers caractères .
Par analyse de variance, il est possible
d'estimer le rapport de la variation interpeuplement sur la variation phénotypique
totale . Ce rapport de variances prend les
valeurs suivantes pour les quatre caractères :
— survie / froid : 9,5 %
— hauteur : 14,7 %
— écart vertical : 10,2 %
— attaques par Dioryctria : 2,0 % .
a
2
Bav
1 .8
•
Fang
a>
~ 1,4
12
Tacc
•
•Vizz
Rest Omin
•
Sorr •
Pi. • Cal
Figa
•
•
cl)
•
Marc.
Cagn
•
Tova
•
1,6
Pian
•
0,8
b
Bav
Rest •
•
Fang
.
580
Pian
Figa •
•
Tova
•
Ê
.9- 540
~
~
••
Sorr
.
Cagn
•
x
vizz
Omin
500
Ghis
•
Tacc
• Marc
•
Cal
•
• Osp
460
C
12
11
Pin
•
Pian
•
10
°
>
m
Tova
9
Fang
•
•
Cal
•
Tacc
• Bav •
Rest •
•
Vizz
• Cap
8
Figa
Cagn
•
•
7
6
5
Ghis
•
Omin
Sorr •
• Marc
•
d
0 .6
Pian
•
0,5
Figure 2
GRAPHES DES VALEURS MOYENNES
DES 16 PEUPLEMENTS CORSES ÉVALUES
DANS LE TEST 1 .44 .10 DU BRAY (GIRONDE)
EN FONCTION DE LEUR ALTITUDE
pour la survie (a : note 0 à 2),
la hauteur totale à 9 ans (b : en cm),
l'écart à la verticalité basale du tronc (c : en °),
et la sensibilité à Dioryctria splendide/1a
(d : nombre d'attaques par arbre) .
.
Figa
Tacc
•
Pin
•
0,4
Cagn
0 .3
• • Sorr•
Fang
•
Tova
Marc
•
j Bav
Os
•Omin p
vizz
Ghis
•
Rest
0,2
•
Cal
0 .1
0
514
200
400
600
Altitude (m)
800
1 000
1 200
Analyse de la diversité génétique des peuplements de Pin maritime de Corse
Ces valeurs montrent qu'une variabilité génétique importante existe entre les peuplements pour les
trois premiers caractères . Compte tenu de la variabilité génétique existant aussi entre les familles,
intra-peuplement (données non présentées), une sélection efficace est possible . Pour la résistance à
la pyrale, la sélection est potentiellement beaucoup moins importante . Un calcul d'index de sélection
combinant les quatre caractères a été réalisé en 1990 par Normand, et a mené à la sélection de
450 arbres environ dans le test du Bray.
• Synthèse
Les résultats obtenus dans le test du Bray permettent de conclure à l'existence d'une variabilité génétique importante et très intéressante à exploiter, à l'intérieur de la race corse . L'histoire et le contexte
géographique de cette race en sont responsables : origine potentiellement multiple des premières
colonisations, boisements par vallée souvent déconnectés, dérive génétique (rôle des feux), sélection naturelle, etc.
MISSION DE RÉCOLTE DE PINS MARITIMES EN CORSE
Objectifs de la mission
• Contexte général
Au sein du programme d'amélioration génétique du Pin maritime développé par l'INRA, un nombre
limité de peuplements corses ont été échantillonnés en 1971 et installés dans le test décrit précédemment . Cet échantillon ne couvre pas l'ensemble de la diversité présente en Corse et il n'est
évalué que dans un seul site . Quelques autres provenances sont aussi évaluées dans d'autres tests,
mais toujours de façon limitée et mono-site . Dans un but d'étude et de conservation de la diversité
génétique à une plus grande échelle, il était important de retourner en Corse.
En conséquence, nous avons réalisé une nouvelle récolte durant le mois de novembre 1994 : un plus
grand nombre de peuplements ont été échantillonnés grâce à un appui logistique important et
concerté du Service régional de la Forêt et du Bois et de l'Office national des Forêts sur le terrain.
L'échantillonnage a porté sur trente peuplements bien répartis sur l'ensemble de l'île.
• Échantillonnage visé
Le choix des peuplements a été raisonné de manière à :
— couvrir au mieux l'ensemble de l'aire naturelle du Pin maritime en Corse,
— avoir une large gamme d'altitudes et de climats,
— échantillonner des peuplements "extrêmes", du fait de leur localisation, leur histoire, ou leurs
caractéristiques biologiques,
— échantillonner des peuplements "reliques".
Un gradient d'altitude était visé dans un massif forestier présentant une continuité depuis la mer
jusqu'à plus de 1 000 mètres, pour tester la présence d'un cline . Les populations d'altitude présentent par ailleurs un intérêt majeur du fait de leur résistance potentielle au froid . Les peuplements
isolés peuvent être porteurs de caractéristiques génétiques rares.
Ce nouvel échantillonnage a bien sûr tenu compte de la récolte effectuée en 1971, de la façon suivante : 13 peuplements ont été ré-échantillonnés, soit dans le proche voisinage de la précédente
récolte, soit dans le même massif, mais à plusieurs kilomètres (altitude ou versant différent) . Le rééchantillonnage dans le même lieu devrait permettre de comparer les deux évolutions in situ et
ex situ du peuplement : il sera possible de tester l'effet de la sélection naturelle dans un autre milieu
515
Rev . For. Fr . XLVII - 5-1995
C .E . DUREL - N . BAHRMAN
t Photo 3
Photo 4
Tireur en position d'appui sur un trépied
L'équipe
et le
matériel
A
Figure 3
PLAN D'UN DES PEUPLEMENTS RÉCOLTÉS (N° 6 : TOVA),
avec la localisation et le numéro de chaque arbre,
la distance et l'azimut entre deux arbres successifs
516
Analyse de la diversité génétique des peuplements de Pin maritime de Corse
sur la structure génétique du peuplement (en particulier, l'effet du froid intense de 1985 dans les
Landes sur les arbres du test du Bray).
Les peuplements récoltés devaient avoir les caractéristiques suivantes :
— peuplements de plus de 20 ans et de plus de 5 hectares,
— peuplements d'origine naturelle exclusivement, ainsi que les alentours (pas de reboisements
proches dont le pollen aurait pu venir "polluer" leur valeur génétique, ou celle de leurs descendants),
— pour les peuplements qui avaient brûlé récemment, un nombre suffisant d'arbres devaient
rester vivants (grands et vieux arbres, en général),
— pour les peuplements qui avaient brûlé plus de vingt ans auparavant, une régénération suffisante était souhaitée.
• Représentativité de l'échantillonnage
Pour bien représenter la variabilité génétique intra-peuplement, un effectif de 30 arbres était visé
pour chaque peuplement . Les arbres devaient être distants de plus de 20 mètres les uns des autres.
Aucune sélection phénotypique ne devait être pratiquée pour éviter tout biais génétique . En réalité,
les arbres devaient au moins être fructifères, avec un nombre de cônes de l'année suffisant . À des
fins d'amélioration génétique, certains très beaux spécimens (arbre "plus" potentiel) ont parfois été
choisis spécifiquement . Néanmoins, dans leur très grande majorité, les arbres ont été pris au hasard.
Les échantillons sont donc quasiment aléatoires.
DÉROULEMENT DES OPÉRATIONS DE RÉCOLTE
Une fois leur localisation choisie, les peuplements ont été récoltés suivant un protocole qui est décrit
à l'aide d'un exemple . La récolte s'est effectuée au fusil . Une personne était chargée de désigner les
arbres . Un tireur venait alors briser une ou plusieurs branches portant des cônes, avec un fusil
équipé d'une lunette de visée et armé de balles à sanglier (photos 3 et 4, p . 516) . Une autre personne venait ensuite récolter les cônes sur les branches tombées au sol (+ codage de chaque arbre).
Pendant ce temps, la mesure de la circonférence de l'arbre à 1,30 m était prise par un autre intervenant qui appréciait aussi la hauteur (estimée), la forme du tronc, le niveau de fructification, et toute
autre observation intéressante à noter . L'altitude était mesurée avec un altimètre . Enfin, l'azimut de
l'arbre suivant était mesuré à la boussole et reporté sur un plan (figure 3, p . 516).
La récolte d'un peuplement durait en moyenne 3 heures, ce temps étant assez variable suivant la
hauteur moyenne des arbres, le niveau de fructification, les conditions météorologiques et l'accessibilité des arbres . Au total, la récolte des 30 peuplements aura nécessité 29 demi-journées avec 5 à
6 personnes . Il est à préciser que la durée de transport d'un peuplement à l'autre a représenté une
part importante du temps de séjour passé sur l'île, en raison des difficultés de circulation, sur pistes
forestières de montagne notamment.
Toutes les informations pédologiques, écologiques (pluviométrie, températures moyenne, minimale et
maximale, etc .) et historiques (feux anciens ou récents, etc .) sur les peuplements ont été recueillies
durant ou à la suite de la mission de récolte auprès des Services de l'ONF.
Premier bilan de la récolte
Les 30 peuplements récoltés sont localisés sur la carte de Corse (figure 4, p . 519) . Pour chaque peuplement, l'altitude et la pluviométrie moyenne annuelle sont reportées dans le tableau III (p . 518).
517
Rev. For . Fr. XLVII - 5-1995
C .E . DUREL - N . BAHRMAN
Tableau III
Caractéristiques des 30 peuplements récoltés en Corse
Code
Peuplement
Nom
Forêt
Altitude
(en m)
Pluviométrie
(en mm)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
13
14
15
16
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
32
33
Pineto
Restonica
Ominanda
Omenino
Sorba
Tova
Calzatoju
Ospedale
Cagna
Aullene
Pineta
Guagno
Perticato
Pinia
Ania
Zonza
Vallemalla
Bonifatu
Tartagine
Cervello
Pastricciola
Vero
Ventilegne
Punta
Bruscaju
Barocaggio
Arza
Larone
Otriolu
Bavella
domaniale de Pineto
communale de Restonica
domaniale de Tavignano
domaniale de Vizzavona
communale de Ghisoni
domaniale de Tova
domaniale de Bavella
communale de I'Ospedale
Muratellu
domaniale de Tacca
domaniale de Pineta
communale de Guagno
communale de Perticato
soumise de Ghisonaccia
domaniale de Fiumorba
communale de Zonza
domaniale de Vallemalla
domaniale de Bonifatu
domaniale de Tartagine
communale de Venaco
domaniale de Pastricciola
domaniale de Vero
privée
Ajaccio privée
domaniale de I'Ospedale
domaniale de I'Ospedale
domaniale de Bavella
Bocca di Larone
domaniale de Tova
domaniale de Bavella
365
700
680-1 100
1 030-1 130
1 020-1 260
975
130
800
1 040
1 105
750
500
360
10
630
760
690
440
960
795
700
575
50
650
300
950
700
590
405
1 020
800
850
/
1 500
/
/
/
1 290
/
/
1 300
1 440
1 300
699
/
1 500
/
/
/
/
1 200
400
/
600
1 028
1 028
1 900
/
1 350
1 940
On peut constater que l'ensemble de l'aire naturelle a été parcouru . Les peuplements récoltés vont
du niveau de la mer à plus de 1 200 m . La pluviométrie est extrêmement variable (de 400 mm à
1 940 mm) . Par contre, pratiquement tous les peuplements se trouvaient sur substratum géologique
granitique ou similaire.
Un gradient d'altitude a été choisi dans le massif forestier de Bavella (de 100 m à plus de 1 000 m).
Un second gradient partant de la même base est aussi disponible (figure 4, vers Tova, p . 519) . La
superposition de la localisation des peuplements et du relief dans le massif de Bavella devrait permettre une interprétation intéressante quant à la différenciation génétique dans ce massif forestier
continu.
Des peuplements extrêmes ou reliques ont été échantillonnés :
— Ominanda et La Punta ravagés par le feu,
— Pinia (en situation très particulière en bordure de mer),
— Ventilegne (sur sol marécageux, avec des arbres rabougris),
— Arza et Ghisoni (altitudes maximales pour le Pin maritime en Corse).
518
Analyse de la
diversité génétique
des
peuplements
de Pin maritime de Corse
Figure 4
PEUPLEMENTS RÉCOLTÉS EN CORSE
Novembre 1.994
_
2
R
2 RESTONICA
ESTO
3 OMINANDA
4 OMENINO
5 SORBA
6 TOVA
7 CALZATOJU
8 OSPEDALE
9 CAGNA
10 AULLENE
11 PINETA
13 GUAGNO
15 PERTICATO
15
PIN IA
A
16 ANIA
18 ZONZA
19 VALLEMALLA
20 BONIFATU
21
CER VELLO
22
RELLO
23 PASTRICCIOLA
24 vERO
25 VENTILEGNE
26 PUNTA
(
—~
I
f
/
ov
BASTIA
CALVI
21
Perspectives
L'ensemble du matériel végétal récolté et
des indications recueillies fournissent un
matériel extrêmement riche sur lequel de
nombreuses études génétiques vont être
possibles . On peut les regrouper en trois
thèmes :
•
1Q
20o
Uc
••1
14
~
ô ~O
,
CORTE
Une analyse de la diversité génétique du
Pin maritime sur l'ensemble de son aire
13~
naturelle a déjà été effectuée au laborao27BRUSCAJ
28 BAROCAGGIO
4
toire (Baradat et Marpeau-Bezard, 1988 ;
29 ARIA
Bahrman et al ., 1992, 1994) . Il s'agit de
3
30 LARONE
24
32 OTRIOLU
°
mesurer l'ampleur des différences géné15 +'
33 BAVELLA
26
- 11
A16 i
tiques entre populations géographiquement voisines ou éloignées, à l'aide de
marqueurs moléculaires . Ceux-ci corres30 x•32
pondent à des molécules synthétisées par
7
2~,
l'arbre, et qui peuvent présenter de
•33
8
légères différences d'un arbre à l'autre (et
25)••
surtout d'une population à l'autre) . En
l a
révélant ces différences par des tech-~~ PORTO VECCHIO
niques de laboratoire, on met en évidence
la plus ou moins grande similarité géné~â~ F
{
tique entre les populations (on parle alors
de distances génétiques) . Ces marqueurs
10km
sont entre autres les terpènes, les isozymes, et les protéines totales . Plus
récemment, un nouveau type de marqueurs (marqueurs RAPD) a été mis en oeuvre . Il permet de
détecter des différences directement au niveau des chromosomes et de l'ADN . Ces marqueurs RAPD
ont été utilisés pour construire une carte génétique très complète (450 marqueurs) couvrant plus de
90 % du génome d'un arbre (Plomion et al., 1995) . Le Pin maritime joue ainsi au niveau français,
avec le Peuplier et le Chêne, le rôle d'espèce modèle, sur laquelle sont conduites des actions de
recherche très poussées . Les autres espèces forestières françaises devraient ensuite tirer profit de
cette expérience acquise.
L'objectif est donc ici d'analyser les différentes populations corses en utilisant les marqueurs
protéiques (puis probablement les marqueurs RAPD).
À partir de cette analyse, différents paramètres génétiques décrivant la diversité et la spécificité de
ces populations vont être estimés (degré de différenciation, fréquence des allèles rares, . . .) . Ceci permettra d'évaluer l'étendue de la variabilité génétique présente en Corse, et donnera une image synthétique de la structuration des peuplements au niveau de l'ensemble de l'île.
o
•
2
• Analyse et structuration de la diversité
génétique en Corse
zz
111
Grâce aux informations recueillies sur les différents peuplements, des études plus spécifiques à l'île
vont être possibles . En particulier, l'étude de la relation entre cette structuration et le relief de la
519
Rev . For. Fr . XLVII - 5-1995
C .E. DUREL - N . BAHRMAN
Corse pourra être effectuée : liaison entre le niveau de variabilité génétique et l'altitude, relation avec
la séparation en vallées et en massifs distincts, effets de l'isolement géographique de certains peuplements sur leurs caractéristiques génétiques, effets de la sélection naturelle sur les peuplements
en conditions extrêmes.
Des conclusions très importantes pour la gestion de la ressource génétique corse, et la sauvegarde
de certains peuplements, pourront être tirées de l'ensemble de ces études . En particulier, des propositions en matière de conservation in situ (et ex situ) seront à faire . Un second échantillonnage
pourra être proposé sur les peuplements présentant des caractéristiques génétiques intéressantes
(caractéristiques génétiques rares, populations en voie d'extinction, etc .).
L'utilisation d'un matériel génétique originaire de l'île apparaît d'ores et déjà absolument nécessaire
pour tout reboisement sur l'île, afin d'éviter une pollution génétique extrêmement dommageable pour
l'avenir . Dans ce sens, il serait bon que les reboisements déjà effectués, et dont l'origine génétique
du matériel n'est pas connue, soient très rapidement analysés avec les mêmes marqueurs, de façon
à identifier leur origine (locale ou non) . En fonction des résultats, des propositions pourront être faites
pour la gestion (voire la sauvegarde ex situ) des peuplements avoisinants . Des propositions seront
aussi à faire pour les reboisements futurs en terme d'utilisation du matériel local.
• Rattachement de la Corse à l'ensemble de l'aire naturelle
Grâce aux données déjà disponibles sur les marqueurs protéiques, isozymes et terpènes, pour différents peuplements de l'ensemble de l'aire naturelle, il devrait être possible de préciser davantage
l'origine de la race corse par rapport aux provenances qui l'entourent (Italie, Espagne de l'Est,
Sardaigne) . Des analyses supplémentaires sur ces provenances pourront être nécessaires avec les
mêmes marqueurs que ceux employés pour l'étude de l'île.
• Évaluation de la ressource génétique au moyen de tests de provenances-descendances
La race corse ayant déjà montré ses qualités potentielles pour l'amélioration génétique de la rectitude du tronc et de la branchaison, une nouvelle évaluation de la ressource récoltée est à mettre en
place par des dispositifs de tests sur le terrain.
Un premier site de tests est bien sûr la Corse . Pour tenir compte des contraintes dues au relief et à
la diversité des climats sur l'ïle, un réseau multistationnel de petites plantations comparatives de provenances (peuplements) pourrait être établi en privilégiant les zones de reboisements potentiels.
Chaque peuplement serait représenté par un mélange de graines des 30 arbres récoltés . Les
mesures faites sur ces plantations (vigueur, forme du tronc, branchaison, résistance au froid, etc . . .)
seront d'un grand intérêt pour évaluer et comparer de manière fiable la valeur génétique des différents peuplements de l'île . Elles permettront de choisir les meilleurs peuplements comme source de
graines pour les reboisements locaux.
Deux autres tests doivent être installés dans le Sud-Ouest de la France . Un test pourrait se situer
dans le Massif landais, et un second dans la zone péri-landaise où le Pin maritime de Corse devrait
se révéler très favorable, surtout dans les sites où la branchaison de la race landaise est très mauvaise du fait de la richesse du sol . Le matériel récolté (30 peuplements x 30 arbres par peuplement
environ) présente une structure hiérarchique qui permet d'installer un test de provenances (peuplements) subdivisées en descendances . Les descendances correspondent ici à des familles issues de
pollinisation libre, chaque arbre récolté ayant été pollinisé au hasard par les arbres voisins . Au total,
près de 900 familles sont donc disponibles . Un tel effectif est très difficile à gérer au niveau d'un seul
dispositif, et il sera vraisemblablement nécessaire de scinder le matériel génétique en plusieurs
tranches .
520
Analyse de la diversité génétique des peuplements de Pin maritime de Corse
L'intérêt de ce double réseau de tests est immédiat : il permettra d'évaluer in situ (en Corse) et
ex situ (dans le Sud-Ouest) l'ampleur et la structuration de la variabilité génétique du Pin maritime
de Corse, au niveau de nombreux caractères morphologiques, phénologiques (date de débourrement), et adaptatifs (résistance au froid, aux insectes, etc .) . II constituera en outre un réseau de
conservation de la ressource génétique ex situ efficace.
À plus long terme, différentes sélections pourront être effectuées dans le réseau du Sud-Ouest : des
sélections sur index multi-caractères (note combinant les performances de chaque individu pour plusieurs caractères) permettront de retenir les meilleurs individus corses . Ceux-ci pourront être intégrés dans la population d'amélioration du Pin maritime, et utilisés pour des objectifs de création
d'hybrides corse x landais avec du matériel génétiquement très amélioré.
C .E . DUREL * - N . BAHRMAN
Laboratoire de Génétique
et Amélioration des Arbres forestiers
INRA
BP 45
PIERROTON
F-33610 CESTAS
Actuellement Station d'Amélioration
des espèces fruitières et ornementales
INRA — BP 57 — F-49071 BEAUCOUZÉ CEDEX
Remerciements
Les auteurs remercient le SERFOB d'Ajaccio, et tout particulièrement A . Céria pour son aide précieuse durant la
préparation et le déroulement de la mission, ainsi que l'Office national des Forêts (ONF) pour son aide efficace sur
le terrain . Ils remercient aussi Messieurs Lacaze, Bouvarel et Teissier du Cros pour leurs remarques et suggestions
très utiles pour l'amélioration du contenu de cet article.
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ANALYSE DE LA DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE DES PEUPLEMENTS DE PIN MARITIME DE CORSE . GESTION ET EXPLOITATION DE LA
RESSOURCE GÉNÉTIQUE (Résumé)
Cet article traite de la variabilité génétique du Pin maritime en Corse en présentant : 1) les résultats d'un test de provenances de Pin maritime (provenances corses et landaises) et 2) les objectifs, le déroulement. un premier bilan et les perspectives d'une mission de récolte de Pin
maritime effectuée sur cette lie . La race géographique corse est moins vigoureuse que la race landaise, mais elle présente une bien meilleure
rectitude du tronc . Elle est aussi plus sensible au froid et à la pyrale du tronc. Une corrélation assez forte a été observée entre le niveau de
résistance au froid et l'altitude des provenances corses . Enfin, une variabilité génétique importante existe entre les peuplements corses pour
ces différents caractères . Cette ressource génétique a été à nouveau échantillonnée : 30 peuplements ont été récoltés à raison de 30 arbres
par peuplement. L'ensemble de l'aire naturelle a été parcourue (altitude de 0 à plus de 1 200 m, pluviométrie de 400 mm à près de 2 000 mm).
Ce matériel permettra d'étudier la structuration de la diversité génétique en Corse et d'évaluer cette ressource génétique au moyen de tests
de provenances-descendances . Des conclusions importantes en découleront tant au niveau de la gestion que de l'exploitation de cette ressource dans l'ïle et sur le continent.
AN ANALYSIS OF THE GENETIC DIVERSITY OF MARITIME PINE POPULATIONS IN CORSICA . MANAGEMENT AND USE OF THE
GENETIC RESOURCE (Abstract)
This article deals with the genetic variability of the maritime pine in Corsica and presents 1) the results of a provenance test on the maritime
pine (Corsican and Landes provenances) and 2) the objectives . implementation . initial assessment and outlook of a maritime pine collection
scheme performed on the island. The Corsican geographic variety is less sturdy than the Landes variety but its trunk is straighter . It is also
more sensitive to coled weather and to trunk moth (Dioryctria splendidella Hs) . A fairly strong correlation was observed between winter-hardiness and altitude for Corsican origins . Finally, the genetic variability between Corsican populations for these characters is significant . This
genetic resource was again sampled : 30 trees were collected from each of the 30 stands considered . covering the full ecological range (altitude from 0 to more than 1 200 m . rainfall from 400 mm to nearly 2 000 mm) This material will be used to study the structure of genetic diversity in Corsica and to assess this genetic resource by means of provenance-progeny tests . The conclusions drawn will be useful both for the
purposes of management and use of this resource on the island and on the mainland.
ANALYSE DER GENETISCHEN VIELFALT DER STRANDKIEFERNBESTANDE IN KORSIKA : BETRIEB UND NUTZUNG DER GENETISCHEN RESSOURCE (Zusammenfassung)
Der Artikel behandelt die genetische Vielfalt der Strandkiefer in Korsika und untersucht dabei : 1) die Ergebnisse eines Herkunftstests an
Strandkiefern (aus Korsika oder den Landes) und 2) die Ziele = den Ablaut, die vorlaufige Bilanz und die Perspektiven, die ein auf dieser Insel
ausgeführter Ernteauftrag von Strandkiefern eroffnet . Die geographisch korsische Art ist weniger robust als die aus den Landes . aber lie weist
eine bedeutend bessere Stammgeradheit sut . Sie ist ebenfalls empfindlicher gegen Kàlte und anfàlliger gegenüber den Raupen von Dioryctria
splendide/la Hs . Eine starke übereinstimmung zwischen Winterfestigkeit und Hohenlage der korsischen Exemplare konnte festgestellt werden.
Schlierîlich besteht eine grotte genetische Vielfalt auf Grund dieser Merkmale unter den korsischen Bestanden . Diese genetische Ressource
wurde aufs Neue aufgefechert : von 30 Bestànden wurden je 30 Bàume pro Bestand geerntet . Das gesamte Naturgebiet wurde durchlaufen
(von 0 bis 1 200 m Hohenlage, von 400 mm bis nahe 2 000 mm Niederschlagsmenge) . Dieses Material wird es erlauben, die Strukturierung
der genetischen Vielfalt in Korsika zu untersuchen und diese genetische Ressource an Hand von Tests über Abstammung und nachkommen
einzuschatzen . Entscheidende Schlüsse konnen daraus für die Inset und das Festland gezogen werden sowohl auf dem Gebiet der Betriebsart
als auch der Nutzung.
ANALISIS DE LA DIVERSIDAD GENÉTICA DE LAS REPOBLACIONES DE PINO MARITIMO DE CORCEGA . GESTION Y EXPLOTACION
DEL RECURSO GENÉTICO (Resumen)
Este articule trata de la variabilidad genética del Pino maritimo en Corcega presentando : 1) los resultados de una prueba de procedencias
de Pino maritimo (procedencias corsa y landesas) y 2) los objetivos, el desarrollo, un primer balance y las perspectivas de una misidn de
cosecha de Pino maritimo efectuada en dicha isla . La casta geogràfica corsa es menos vigorosa que la casta landesa, pero representa una
rectitud del tronco mucho mejor. Ha sido observada una correlacion bastante fuerte entre el nivel de resistencia al frio y la altitud de las provincias corsas . Finalmente existe una variabilidad genética entre repoblaciones corsas a càusa de esos diferentes caracteres . Este recurso
genético ha sido contrastado de nuevo : 30 repoblaciones han sido cosechadas en razôn de 30 àrboles por repoblacion . El conjunto del area
natural ha sido recorrido (altitud de 0 hasts 1 200 m, pluviometria de 400 mm hasts cerca de 2 000 mm) . Este material permitirà estudiar la
estructuracidn de la diversidad genética en Corcega y evaluar este recurso genético por medio de pruebas de „ procedencias-descendencias =_ . Ciertas conclusiones seràn obtenidas de este recurso tante el la isla como en el continente.
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Fly UP