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biologie forêt et
biologie
et forêt
LES MATÉRIELS FORESTIERS
DE REPRODUCTION SÉLECTIONNÉS *
DE MERISIER (Prunus avium L .) :
CLASSEMENT, PROVENANCES **
ET VARIABILITÉ
R.
FERNANDEZ - Frédérique SANTI
J . DUFOUR
Le Merisier est une essence dont l'importance économique n'est plus à démontrer . Son utilisation
en reboisement a fortement augmenté au cours de la dernière décennie (Cazet et al., 1993) pour
atteindre plus de 1,5 million de plants en 1990-91 . Durant cette période les graines utilisées étaient
généralement issues de peuplements repérés par les organismes de la forêt privée.
En 1989, pour les matériels produits par voie générative (semences), l'essence a été soumise aux
dispositions du Code forestier (livre V, titre V relatif à l'amélioration des essences forestières) . Elle
le sera, probablement en 1994, pour les matériels produits par voie végétative . La principale
conséquence de cette mesure est la commercialisation, et donc l'utilisation, de semences
obligatoirement récoltées en peuplements classés et regroupés en régions de provenance (étiquette verte), sauf dérogation pour raison de pénurie (étiquette blanche).
Un bilan de ce classement s'impose actuellement, tant pour ses modalités que pour ses conséquences pratiques . En effet, les recherches en cours à l'INRA permettent de mieux comprendre le
fonctionnement de la reproduction et la structuration de la variabilité génétique du Merisier, tandis
que l'utilisation des matériels issus des peuplements classés entraîne certaines difficultés dues à
une diversité génétique intra-peuplement parfois faible.
Le terme sélectionné doit être pris ici, non dans son sens génétique, mais dans son sens réglementaire (article R 551-2 du Code
forestier) : issu de peuplement ou de verger classés (étiquette verte).
" La provenance, terme dont la définition est réglementaire, correspond au peuplement pour le forestier.
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Rev . For. Fr. XLVI - 6-1994
R . FERNANDEZ - Frédérique SANTI - J . DUFOUR
RÉPARTITION ET STRUCTURE DES PEUPLEMENTS
Répartition géographique et types de peuplements
Le Merisier est très largement répandu sur la majorité du territoire français, les départements les
plus riches (IFN 1990, base de données Minitel) étant concentrés dans le Nord-Est et le Nord
(Bourgogne, Champagne-Ardenne, Franche-Comté, Lorraine, Picardie) et les massifs montagneux
en-dessous de 1000 m d'altitude (Jura, Massif Central, Pyrénées, Alpes du Nord) . Les zones les
moins riches sont le Sud-Ouest, la région méditerranéenne et les massifs montagneux au-dessus
de 1000 m.
Mais c'est une essence disséminée, par pieds isolés ou par taches, constituant très rarement des
peuplements au sens classique du terme . On doit donc prendre cette notion de peuplement dans
un sens propre à l'essence : un peuplement de Merisier peut être défini comme un peuplement
forestier mélangé dans lequel cette essence représente une part variable, très généralement faible.
Plusieurs types de peuplements peuvent être définis (Fernandez, 1990) :
— peuplements proprement dits, où le Merisier représente plus de 20 % des tiges, régulièrement réparties sur une superficie supérieure à 0,5 ha ;
— peuplements de lisière, où le Merisier, régulièrement réparti en lisière de forêt sur une
largeur de 10 à 50 m, représente plus de 10 % des tiges ;
— peuplements de bouquets : les bouquets, généralement espacés, peuvent comprendre de
quelques tiges à plusieurs dizaines de tiges ;
— peuplements de tiges isolées, avec une densité inférieure à 5 merisiers/ha.
Bien entendu, tous les intermédiaires entre ces types existent sur le terrain, mais seuls des
peuplements des trois premiers types ont effectivement été classés.
Diversité génétique dans les peuplements
Dans la plupart de ces peuplements, le nombre de tiges de Merisier reste relativement limité . Il était
donc fondamental de s'interroger sur le niveau de variabilité génétique au sein d'un même
peuplement . En effet, c'est ce niveau qui reflète les possibilités d'adaptation d'une population face
à l'évolution des facteurs du milieu (amplitude d'utilisation, événements climatiques ou pathologiques).
• Réduction de la diversité
La faible densité de tiges à l'hectare est aggravée par le phénomène de drageonnage . En effet, le
Merisier produit des drageons sur un rayon de 15 m environ, à partir des racines superficielles . La
production de drageons est plus abondante quand l'arbre est exploité.
Ces drageons sont très vigoureux et, si la quantité de lumière est suffisante (caractère héliophile du
Merisier), l'ensemble produit est une "tache de drageonnage" dans laquelle tous les individus issus
de drageons sont génétiquement identiques . Une tache peut atteindre une surface de l'ordre de
700 m 2 .
Quand on ne connaît pas l'histoire du peuplement, cas le plus fréquent, il est tentant de considérer
une structure en bouquets isolés comme résultant de taches de drageonnage . Mais il est difficile
d'en être sûr . Une hétérogénéité apparente, ne serait-ce que pour la taille des arbres, peut être due
à plusieurs cycles de multiplication végétative aboutissant, au cours du temps, à la généralisation
d'un génotype sur une surface bien plus grande.
Les critères morphologiques (phénotype) sont insuffisants pour caractériser le génotype d'une tige,
et donc pour s'assurer de la réalité d'une tache de drageonnage . Aussi doit-on faire appel aux
630
Biologie et forêt
marqueurs génétiques, et par exemple aux isoenzymes révélées par électrophorèse d'extraits
protéiques . Ils ont permis de retrouver les taches réelles dans quelques peuplements cartographiés
précisément . Le nombre de tiges et la surface couverte par ces taches varient beaucoup, de
quelques mètres carrés à un demi-hectare (Frascaria et al., 1993) . Les résultats obtenus dans deux
peuplements du Doubs (tableau I) sont reproduits en figure 1 (ci-dessous).
Peuplements de Merisier dont la structure a été analysée
Tableau I
Situation
Surface
Nombre d'arbres
Génotypes
Forêt sectionale de
Cordiron : parcelle 8
peuplement non classé
0,4 ha
(100 x 40 m)
36
2
Forêt communale de
Jallerange : parcelle 13
peuplement partiellement
classé (01-MR-021)
3,0 ha
(200 x 150 m)
67
39
JALLERANGE
9
8
7
Figure 1
REPÉRAGE
CARTOGRAPHIQUE
DE GROUPES DE MERISIER
DE GÉNOTYPES IDENTIQUES
3
~.
6
2
•
•, 1
•
..
.
•
•
4
•
.• •
12 •
5
10 , ,
•
13
~
10 m
Par exemple, la tache n° 2 de Cordiron a une
superficie de 1 000 m 2 . II suffirait de sept fois cette
surface pour englober toutes les tiges de Jallerange, qui n'aurait alors pu compter que sept
génctypes différents ! Dans les peuplements analysés, ia distance la plus grande entre deux arbres
de même génotype est de 80 m . Ces exemples
montrent comment le phénomène de drageonnage
peut réduire drastiquement le nombre de génotypes différents dans le peuplement.
Les limites des taches réelles ne sont pas celles que l'on dessinerait en suivant la règle de
proximité des tiges . La surface couverte par chaque tache est variable, mais non détectable par le
phénotype des individus . En réalité, dans tout nouveau peuplement, on ne peut donc avoir qu'une
idée approchée de la diversité réelle, à moins de faire une analyse de toutes les tiges par marqueurs
génétiques.
En outre, lors de la récolte de graines, la variabilité de la descendance est réduite par le décalage
de la floraison entre les arbres du peuplement et l'aptitude à la fructification variable selon les tiges
et les années . Enfin, par souci de rentabilité, le nombre d'arbres fructifères réellement récoltés est
souvent encore plus restreint .
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R . FERNANDEZ - Frédérique SANTI - J. DUFOUR
• Augmentation de la diversité
Mais d'autres caractéristiques de la biologie de l'espèce concourent au maintien de la diversité
génétique : il s'agit de l'autoincompatibilité, de la pollinisation entomophile et de la dispersion des
merises.
Chez les Cerisiers doux (Prunus avium L .), un système d'incompatibilité gamétophytique à série
allélique S empêche les croisements entre individus ayant le même génotype : le pollen S i ou S k
ne peut germer sur un style de génotype S i Sk . L'autofécondation n'est donc pas possible (Crane
et Lawrence, 1931) . Par analogie, le Merisier est réputé autoincompatible.
Cependant, des autofécondations sur des arbres en collection à l'INRA ont réussi, mais elles n'ont
abouti à la production de plants viables que dans un cas sur dix . Lewis et Crowe (1954) ont obtenu
par mutagenèse un allèle restaurant la compatibilité . Cet allèle peut donc a priori exister à l'état
naturel . Mais il serait alors contre-sélectionné parce que l'espèce est allogame et que l'on s'attend
à une diminution des performances des individus issus de l'autofécondation (dépression de
consanguinité) . On peut donc considérer que les tiges d'une même tache de drageonnage ne se
fécondent pas entre elles.
Une autre exception possible pourrait provenir d'une mutation somatique affectant le locus S au
cours des générations de multiplication cellulaire (chimère) : l'arbre ou la portion d'arbre muté
pourrait alors féconder les autres arbres de la tache de drageonnage . Nous ne connaissons pas de
résultats expérimentaux, mais notons que la taille, somme toute faible, des taches réduit d'autant la
probabilité d'un tel phénomène, et cela n'est pas nécessairement fortuit (Frascaria et al., 1993).
Des génotypes apparentés peuvent également ne pas pouvoir s'interféconder . Ainsi le produit du
croisement entre des individus S 1 S 2 et S 1 S 3 est nécessairement 1/3 de S 1 S2 , 1/3 de S2 S 3 et 1/3 de
S 1 S3 . Si les parents sont S 1 S 2 et S 3 S4 , les descendants sont 1/4 de S 1 S3 , S 1 S 4 , S 2 S3 et S 2S 4 . Seuls
les descendants de groupes différents peuvent s'interféconder.
Les pollinisations sont effectuées par des abeilles et des bourdons qui peuvent parfois parcourir
d'assez grandes distances, de l'ordre de 2 km (Pouvreau, 1984) . Un peuplement dont les tiges sont
très dispersées est le siège potentiel d'échanges de pollen.
Enfin, la dissémination des graines est assurée par des oiseaux, la plupart non loin de l'arbremère, mais parfois en lisière de forêt, d'où le type de peuplement de lisière décrit plus haut . Des
mammifères comme le blaireau ou le renard sont disséminateurs sur 2 km environ (figure 2,
p . 633).
CLASSEMENT DU MERISIER (1)
Si la réglementation "Code forestier" (issue de directives CEE) est appliquée depuis le l e' juillet 1989, le travail de classement de peuplements de Merisier a commencé dès 1987 . Près de
1 600 hectares et plus de 300 peuplements ont été visités en six années de sélection.
Cet ensemble de visites permet de définir les critères de classement propres au Merisier,
habituellement regroupés en trois ensembles (Fernandez, 1992) : critères "génétiques", critères
phénotypiques, critères de fructification et de récolte.
Les critères "génétiques", qui regroupent la variabilité et la pureté spécifique, sont particulièrement
importants du fait de la distribution de l'espèce et de sa pollinisation entomophile.
La variabilité a été appréhendée par le seul biais du nombre de tiges, faute d'éléments plus précis
sur les taches de drageonnage . Dès le départ, un seuil minimum de 20 semenciers a été fixé.
(1) Les données ci-dessous sont issues de la base de données "Ressources génétiques" de la Division Amélioration génétique et
Pépinières forestières du CEMAGREF .
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Biologie et forêt
Figure 2
DISSEMINATION
DU MERISIER
Dissémination des graines
jusqu'à 2 km
D g age ~ Migration du pollen
environ 10 m
jusqu'à 2 km
Toutefois est vite apparue la crainte de ne pouvoir classer un nombre de peuplements suffisant et
bien répartis dans les régions riches en Merisier, à défaut d'une bonne répartition sur le territoire
national . De ce fait, on a parfois été amené à sélectionner des peuplements de faible superficie, à
effectif faible, particulièrement dans les régions marginales, parfois seulement 10 à 15 tiges assez
groupées (cf . figure 3, ci-dessous) . La suite a montré que cette crainte était en partie infondée car
un nombre important de peuplements a progressivement été proposé au classement.
La répartition du nombre de semenciers en fonction de la superficie est donnée par peuplement
dans la figure 3 (ci-dessous) . On peut considérer en pratique que la diversité génétique est
nettement insuffisante pour les peuplements qui comprennent moins de 30 tiges et couvrent moins
de 3 hectares.
En outre, le Merisier est susceptible de se croiser avec les diverses variétés de cerisiers
domestiques, issues des espèces Prunus avium L ., Prunus cerasus L . et hybrides issus de ces deux
NOMBRE DE TIGES ET SURFACE DES PEUPLEMENTS CLASSÉS
Figure 3
1 000
•
,'a,'
100
•
•
. .
•
• •
. •
• ••
z
30
10
••
• • • • •
•
~•
~
. • ..
.•
.
o•
• • ••
;•
Récoltes de peuplements pouvant rester individualisées
Récoltes de peuplements à mélanger
Surface en ha
3
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5
0
00
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espèces (Santi et Lemoine, 1990) . Aussi, il est nécessaire de vérifier l'absence de cerisiers cultivés
à proximité des peuplements, particulièrement pour les peuplements situés en lisière ou dans de
petits massifs forestiers (distance minimale de 1 000 m, compromis entre les 2 000 m susceptibles
d'être parcourus par un bourdon et les possibilités pratiques d'isolation) . Cela ne nous libère pas
du risque de sélection de peuplements constitués d'un matériel végétal ayant fait l'objet de
pollutions génétiques anciennes issues de vergers de cerisiers voisins . Cependant, on peut alors
espérer que la sélection naturelle et la sélection pour le classement ont permis d'éliminer les
introgressions défavorables.
Les critères phénotypiques les plus marquants sont la forme des tiges (rectitude du fût, branchaison
avec en particulier la fourchaison, angle d'insertion des branches, élagage naturel) et l'homogénéité
générale . Ce dernier point induit un risque non négligeable de réduction de la variabilité génétique,
l'homogénéité pouvant être due à un faible nombre de taches de drageonnage . On pourra noter
qu'un critère plus synthétique, la forme générale, est utilisé lorsqu'un peuplement présente des
défauts de forme variés mais moins marqués.
Les problèmes sanitaires principaux sont la sensibilité à la cylindrosporiose (surtout dans l'Est,
Alsace) et l'anthonome (insecte parasitant les graines) . Mais ils peuvent difficilement être pris en
compte (hauteur du houppier).
Les critères de fructification et de récolte se limitent en fait à la facilité de récolte (accès, densité de
semenciers suffisamment importante pour justifier une récolte) . En effet, peu de problèmes de
fructification, liés notamment à l'âge ou à des conditions microclimatiques (gelées tardives), ont été
rencontrés.
Le tableau II ci-dessous permet de récapituler les principaux problèmes rencontrés en établissant
la fréquence des critères d'élimination (dont le total est supérieur à 100 car plusieurs critères
peuvent intervenir dans un refus de classement).
Tableau II
Fréquence des critères d'élimination
Fréquence
Critères
génétiques
variabilité
pureté spécifique
8%
6 /o
14 %
°
phénotypiques
rectitude du fût
branchaison et fourchaison
élagage
forme générale
hétérogénéité
12 %
15 °la
5%
39
15 %
86 %
fructification et récolte
densité de semenciers
accès
44 %
5%
49 %
6%
6%
autres
Le bilan de l'ensemble des visites montre une relative sévérité du classement (taux de sélection
26 % en surface), comparée à d'autres espèces feuillues telles le Chêne rouge, le Chêne pédonculé
ou le Hêtre pour lesquelles les taux de sélection sont respectivement de 47, 65 et 76 % (en
surface).
Régions de provenance
En 1989, nos connaissances sur l'écologie et la variabilité génétique du Merisier, trop fragmentaires, ne permettaient pas un découpage pertinent en nombreuses régions de provenance . Il aurait
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Biologie et foret
pu être envisagé, comme pour les autres essences, un découpage en une dizaine de grandes
régions géographiques ou macroclimatiques.
Les premiers résultats de l'INRA sur un grand nombre de clones en cours d'étude laissaient
pressentir l'absence de structuration géographique pour le faible nombre de gènes considérés.
Mais le Merisier se rencontre sur des terrains à pH très varié (de 4 à 8) . II a donc semblé prudent de
distinguer les provenances acidiphiles des provenances neutrophiles.
Tableau III
Les régions de provenance au 1-08-1993
Région de provenance
Caractérisation
Peuplements classés
Nombre
Surface
01 - France neutrophile
pH > 5,5-6
25
50 ha
02 - France acidiphile
pH < 5,5-6
77
354 ha
—
102
404 ha
Total
En outre, des considérations pratiques interdisaient la superposition de régions géographiques sur
ce premier découpage écologique . Cela aurait conduit à un très faible nombre de peuplements
dans chacune d'elles, d'où une gestion des stocks de semences et de plants trop fine et sans doute
inutile.
Ce découpage en deux régions est bien sür provisoire . Il évoluera en fonction de nos connaissances sur l'écologie et la variabilité génétique du Merisier.
En fait, des résultats encore très parcellaires, portant sur des arbres sélectionnés en forêt,
multipliés végétativement et installés dans plusieurs dispositifs expérimentaux semblent plutôt
indiquer que les meilleurs individus le sont partout, quels que soient les pH des stations de
provenance et des dispositifs (Lemoine et al., 1992) . Si ces premiers résultats se confirment, le
découpage en régions de provenances devra vraisemblablement être remis en question.
CONSÉQUENCES DU CLASSEMENT
Provenance ou région de provenance ?
Durant les années précédant le classement, l'habitude avait été prise de récolter les merises dans
de beaux peuplements repérés par les organismes professionnels de la forêt privée (CRPF, IDF) en
collaboration avec certains récolteurs . Ces graines, et les plants qui en étaient issus, étaient donc
commercialisés avec une identification au niveau peuplement.
Le classement a remis en cause ces pratiques dans la mesure où la réglementation prévoit que
l'unité d'identification est la région de provenance et non la provenance (c'est-à-dire le peuplement).
Mais les utilisateurs, un peu déroutés, continuent à demander une identification au niveau
provenance . La pratique actuelle est donc d'identifier les lots de graines ou de plants par la région
de provenance et la provenance . Il y a donc une ambiguïté certaine entre ces deux identifications
dont la fiabilité n'est pas la même : l'une, obligatoire, est garantie par la réglementation, tandis que
l'autre, non prévue mais non interdite par cette réglementation, est faite sous la seule responsabilité du professionnel . En effet, il est difficile de faire admettre à un utilisateur qui veut boiser une
station acide qu'il vaut mieux utiliser des plants issus d'un peuplement sur sol à pH acide d'une
région géographique éventuellement éloignée (issu de la région de provenance 02, identification
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Rev . For. Fr. XLVI - 6-1994
R.
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J.
DUFOUR
réglementaire), plutôt que des plants issus d'un peuplement sur sol à pH élevé de leur propre région
géographique . En outre, cette dernière hypothèse nécessiterait une identification au niveau
peuplement, ce qui va au-delà de la réglementation.
L'identification au niveau région de provenance, relativement grossière, présente l'avantage d'être
plus fiable, du fait de sa rusticité, et plus facilement contrôlable que le niveau provenance, bien
qu'il ne s'agisse que d'un contrôle de flux.
Tous les peuplements d'une même région de provenance sont supposés avoir des facultés
adaptatives équivalentes . II est néanmoins certain qu'une région de provenance n'est jamais
complètement homogène, notamment dans le cas du Merisier : pour celui-ci les deux régions de
provenance couvrent des zones climatiques extrêmement diverses . Le sylviculteur aura donc le
sentiment de diminuer le risque en choisissant une provenance géographiquement proche de son
terrain.
Néanmoins, il faut bien considérer qu'une provenance de Merisier peut comporter une variabilité
génétique extrêmement faible (figures 1 p . 631 et 3, p . 633) . C'est notamment le cas de tous les très
petits peuplements, mais d'une façon générale le classement peut toujours n'avoir concerné qu'un
ou qu'un très petit nombre de taches de drageonnage . Une trop faible diversité génétique introduit
alors des risques nouveaux au plan sanitaire ou au regard des possibilités d'adaptation à des
événements imprévus . Elle présente de plus un handicap certain à long terme dans la perspective
du renouvellement naturel du peuplement.
En dehors de ces risques de mauvaise adaptation, les performances relatives des provenances
dans un site donné sont inconnues et imprévisibles . Nous avons cependant vu plus haut que les
provenances alsaciennes risquent d'être plus sensibles que d'autres à la cylindrosporiose.
Reste le problème difficile à trancher des provenances marginales sur le plan écologique mais peu
représentées dans les peuplements classés (moyenne montagne, région subméditerranéenne) : il
faut alors choisir entre deux risques, l'un lié à la faible variabilité, et l'autre dû au risque d'utilisation
d'une provenance peut-être mal adaptée . Le premier de ces risques parait le moins grave.
Récolte et utilisation des graines
Le tableau IV ci-dessous montre que, malgré d'importantes fluctuations, les graines issues de
peuplements classés assurent une part de plus en plus importante de l'approvisionnement et qu'à
terme, lorsque la superficie classée aura encore augmenté, l'autosuffisance sera atteinte . Les
déficits ou excédents d'approvisionnement sont compensés par le stockage et/ou l'importation/
exportation.
Tableau IV
Récolte et consommation de graines (CEMAGREF, 1991, 1992 et 1993)
Récolte
Consommation
1989-1990
2 400 kg (1 200)
2 400 kg (1 000)
1990-1991
1 500 kg (1 500)
2 000 kg (1 600)
1991-1992
2 500 kg (2 200)
2 600 kg (1 600)
En caractères gras : quantité étiquette verte, issue de peuplements classés.
Le faible recul des statistiques (trois années) ne permet pas d'analyser de façon fiable la variation
des récoltes par peuplement dans le temps . Il est toutefois certain que de nombreux peuplements
ne sont pas ou rarement récoltés (particulièrement les plus petits) . II est en outre probable que la
totalité des arbres d'un peuplement n'est pas intégralement récoltée (tiges plus ou moins fructifères
et faciles à récolter) .
636
Biologie et foret
Malheureusement, aucune donnée ne permet d'évaluer la manière dont sont utilisés les plants issus
des peuplements classés, et en particulier sur les lieux d'utilisation des régions de provenance et
des provenances.
CONCLUSIONS
Même si la superficie classée ne répond pas encore entièrement aux besoins, l'application de la
réglementation Code forestier au Merisier a permis d'améliorer significativement la qualité du
matériel végétal offert aux reboiseurs . La principale question qui se pose est alors celle de la
provenance du matériel à utiliser.
II est généralement illusoire de rechercher à tout prix à utiliser une provenance locale, dont la
supériorité n'est pas démontrée . En outre, le brassage des lots s'est avéré bénéfique dans certains
cas (Douglas notamment) . Dans le cas du Merisier, les problèmes de drageonnage et de faible taille
des peuplements classés renforcent l'intérêt potentiel d'un tel brassage . La régénération naturelle,
après introduction de plusieurs lots en un même lieu, fera bénéficier d'un brassage génétique pour
les générations suivantes.
De plus, les connaissances accumulées sur la variabilité infra-peuplement montrent la nécessité
impérative de mélanger les lots pour que, au niveau de la parcelle plantée, une variabilité suffisante
assure une réserve d'adaptabilité aux conditions locales .
En attendant, on ne peut agir que sur trois plans :
— à l'amont, en durcissant les conditions de classement (effectif minimum de 40 semenciers
répartis en au moins 10 (lots non contigus) . Le déclassement des petits peuplements pourrait
également être envisagé : il y aurait alors élévation de la diversité intra-peuplements classés, mais
abaissement de la variabilité au niveau des matériels mis sur le marché (risque au niveau des
ressources génétiques futures) ;
— à l'aval : auprès des professionnels en leur conseillant de mélanger les lots, qu'ils soient
issus de petits peuplements, ou de peuplements plus importants mais où un faible nombre de
semenciers a été récolté ;
— et auprès des reboiseurs en leur
demandant de résister à la tentation généralement illusoire d'exiger, souvent
pour des raisons de mode, des plants
issus de tel ou tel peuplement connu .
R . FERNANDEZ
Division Amélioration génétique et Pépinières forestières
CEMAGREF
Domaine des Barres
F-45290 NOGENT-SUR-VERNISSON
actuellement :
Service Environnement
DIRECTION DÉPARTEMENTALE DE L'AGRICULTURE
ET DE LA FORET DU CANTAL
24, rue du 139 e Régiment d'Infanterie
F-15012 AURILLAC CEDEX
Frédérique SANTI - J . DUFOUR
Laboratoire d'Amélioration des Arbres forestiers
INSTITUT NATIONAL DE LA RECHERCHE AGRONOMIQUE
F-45160 ARDON
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Rev . For. Fr. XLVI - 6-1994
R . FERNANDEZ - Frédérique SANTI - J . DUFOUR
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