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POPULUS L'INFECTION NATURELLE DE TRICHOCARPA

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POPULUS L'INFECTION NATURELLE DE TRICHOCARPA
L'INFECTION NATURELLE
DE POPULUS TRICHOCARPA
PAR HYPDXYLON MAMMATUM
D.
TERRASSON,
J.
PINON,
M . RIDÉ
Hypoxylon mammatum (Wahl .) Mill . est un agent de chancre ou de nécrose corticale sur les
troncs de Salicacées, et en particulier ceux des Trembles . Longtemps considéré comme un
parasite nord-américain, il n'est connu en Europe que depuis une dizaine d'années, bien que
tout porte à croire à son caractère ancien, et peut-être même à son indigénat (Pinon, 1986).
En France, les infections des peupliers sauvages ne concernent jusqu'à présent que le Tremble,
soit de manière sporadique (en plaine), soit de façon chronique et plus fréquente en montagne
(Alpes, Jura, Pyrénées) . Les sujets atteints disparaissent, après avoir cassé ou subi un dessèchement de la cime . De ce fait, l'INRA a inclus la sélection pour la résistance dans son
programme d'amélioration des peupliers de la section Leuce. Le CEMAGREF (Division Graines et
Plants forestiers) participe au suivi des plantations expérimentales . Les observations que nous
rapportons ici montrent que cette démarche devra progressivement être étendue à Populus
trichocarpa Torr . et Gray bien qu'il n'appartienne pas à la section Leuce.
Dans un précédent numéro de la Revue forestière française (Pinon, 1986), nous avions signalé
les premiers cas d'infection sur Populus trichocarpa, Peuplier baumier . Ces mentions bien
qu'originales auraient pu demeurer anecdotiques . Malheureusement nous avons, depuis, mis en
évidence de nouveaux cas dans des régions variées et sur divers clones . Nous en dressons ici
un inventaire dont se dégageront les premières tendances en matière de symptomatologie et de
prévention.
RELEVÉ ET DESCRIPTION DES CAS CONNUS EN FRANCE
Actuellement, nous avons repéré des attaques d'Hypoxylon mammatum dans sept stations . Le
tableau I en indique la localisation et les principales caractéristiques . Quatre plantations infectées se situent dans le Centre . Ceci tient probablement à la fréquence du Tremble, mais aussi à
l'existence en région Centre d'un réseau d'expérimentations et d'observation particulièrement
dense . Comme nous le verrons par la suite, les symptômes ne sont pas toujours caractéristiques . Certains chancres, constatés par ailleurs sans identification, pourraient à présent être
imputés à ce parasite.
Tous les peuplements (artificiels) porteurs de chancre sont jeunes (rarement plus de dix ans) et
parfois même très jeunes, comme l'essai de Bouretard et la pépinière commerciale proche de
126
Biologie et foret
Tableau I
Relevé
des
cas d'infections
Populus trichocarpa
Localisation : lieu, département,
année d'observation
Année de
plantation
Orléans, 45, 1982
Nantes, 44, 1985
1978 1=)
1979
Compiègne, 60, 1986
Nogent-sur-Vernisson, 45, 1986
Neuvy, 41, 1986
Bouretard, 86, 1986
Laragne - Montéglin, 05, 1986
(')
de
par Hypoxylon
Clones
infectés
mammatum
Nécrose
évolutive
Fructifications
du parasite
asexuées
212-24
36-134
10-74-3
1978
Brühl 2
Brühl 4
Brühl 5
Brühl 6
Brühl 8
1976
Heimburger
Blom
1976
Fritzi-Pauley
1976
Fritzi-Pauley
1983 1 '9
BC-10
1976
1976
57-16
B 96-4
1975
Brühl 1
1983
1983
36-134
1979-1981 Fritzi-Pauley
sexuées
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
0
+
+
Bouturage.
Nogent-sur-Vernisson . En tenant compte de la localisation des attaques sur le tronc (le plus
souvent entre 3 et 5 mètres) et de la présence sur certains arbres de périthèces âgés (ces
fructifications sexuées ne se développent que trois ans après le début de la nécrose), on peut
estimer que la plupart des infections se sont déclarées au début des années 80 . En l'absence
d'abattage, cette datation est imprécise, mais suffit pour conclure à la contamination en
plantation . La source d'inoculum est probablement constituée par les Trembles dont nous avons
trouvé des représentants au voisinage de la plupart des stations . Ils sont parfois très peu
nombreux comme à Nantes et à Neuvy . À Bouretard, un d'entre eux seulement manifestait des
symptômes de maladie . À Nogent-sur-Vernisson, il n'a pas été repéré de Tremble à proximité
de la pépinière . On ne doit donc pas exclure l'intervention d'un inoculum plus lointain, d'autant
que les ascospores d'Hypoxylon mammatum sont longtemps viables . À l'inverse, nous ne
connaissons aucun cas dans les zones populicoles traditionnelles, même lorsqu'elles intègrent le
Fritzi-Pauley ' jugé sensible . En plaine, il se pourrait donc que le risque d'infection soit plus
élevé dans les stations portant des Trembles . Le site de Laragne-Montéglin se distingue des
précédents par sa localisation et son climat : il se situe dans les Alpes du Sud (573 m) où nous
avions trouvé les taux d'infection les plus élevés sur la race montagnarde du Tremble.
Jusqu'à présent le taux d'infection sur Populus trichocarpa est faible . Ainsi au populetum de
Compiègne, sur près de cinq cents arbres, il s'élève à 3 % . Douze clones y sont représentés
mais la variabilité des effectifs de chaque clone (18 à 107 plants) ne permet guère de distinguer
des différences entre clones importantes pour la sensibilité . Toutefois « Heimburger ,, semble
plus touché, alors que « Rochester >, et « Brühl '> n° 1, 3 et 7 sont indemnes . Le bon état sanitaire
de ces derniers ne signifie pas qu'ils sont résistants (ainsi « Brühl » 1 est-il infecté à Bouretard).
Toutes observations confondues, une quinzaine de clones différents est apparue touchée par
Hypoxylon mammatum . Il s'agit aussi bien de clones inscrits sur certains catalogues nationaux
que de clones encore en expérimentation, ni les uns ni les autres n'ayant été sélectionnés pour
la résistance à ce parasite .
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R .F.F. XL - 2-1988
D . TERRASSON, J . PINON, M . RIDÉ
SYMPTOMATOLOGIE
Toutes les attaques observées concernent le tronc entre le collet et environ cinq mètres de haut
et s'étendent souvent sur plus d'un mètre de long . Bien qu'il existe des cas intermédiaires, deux
symptomatologies différentes par leur aspect et leur évolution peuvent être distinguées.
Le premier type est la nécrose d'écorce évolutive (photo 1) . Nous l'avons observée sur << FritziPauley », « Heimburger >> et « B 96-4 >> . L'écorce se teinte en jaune-orangé, selon des motifs
carrés ou rectangulaires associés ou non à un suintement . Le bois est altéré, noirci ou bruni et
prend un aspect feuilleté . Ces symptômes sont très semblables à ceux que nous connaissons
sur le Tremble (en particulier sa race montagnarde) et certains hybrides artificiels de la section
Leuce . Parfois la nécrose est bordée latéralement d'un bourrelet cicatriciel qui, tout au plus,
évite la ceinturation, mais ne s'oppose pas à la progression verticale, ascendante et descendante, du parasite . Les nécroses les plus anciennes ou les plus étendues peuvent porter les
fructifications asexuées puis sexuées du parasite déjà décrites par ailleurs (Pinon, 1976) . Nous
avons établi plusieurs cultures du parasite, à partir des marges des nécroses ou des ascospores
émises par des périthèces . Morphologiquement, elles présentent les mêmes caractéristiques et
la même diversité que celles issues de Tremble . Deux souches provenant de Populus trichocarpa (une « mycélienne » et une conidienne ») ont été comparées à une souche de Tremble
pour leurs secrétions phytotoxiques in vitro . Ces toxines ont nécrosé avec la même intensité les
feuilles détachées de neuf clones de la section Leuce . Toutes les corrélations entre souches
sont significatives au seuil de 1 % . Il n'apparaît donc actuellement aucune différence entre les
souches du parasite selon la matrice dont elles sont issues . Ceci conforte l'hypothèse des
Peupliers baumiers infectés par les Trembles voisins.
Le second type symptomatologique est le chancre en voie d'évolution régressive (photo 2).
Après la nécrose initiale, l'arbre réagit en développant de forts bourrelets cicatriciels, qui non
seulement s'opposent à l'extension latérale du parasite, mais aussi à sa progression longitudinale . Entre ces bourrelets subsistent temporairement des lambeaux de xylème brun-noir, parfois
porteurs de périthèces . Seules ces deux manifestations assurent la fiabilité du diagnostic.
Ensuite le bois sain est mis à nu et elles disparaissent . Les bourrelets se rejoignent au point de
recouvrir le bois ; mais entre-temps celui-ci a été l'objet d'attaques de lignivores et de
xylophages . Dans les stades avancés de recouvrement, le diagnostic ne peut être assuré, et les
taux d'infection cités ici sont donc probablement sous-évalués . Comme chez le Tremble, les
chancres sont souvent centrés sur une insertion de branche disparue du fait de l'élagage
(naturel ou artificiel), ou même de l'infection . Nous avions déjà montré, par voie d'inoculation,
qu'une blessure sur la ride de l'écorce constituait un site propice à l'infection.
La symptomatologie apparaît donc plus variable chez Populus trichocarpa que chez le Tremble
et la reconnaissance de la cause difficile, voire impossible pour les chancres en bonne voie de
guérison . Mais chez les sujets atteints très jeunes, l'évolution de la nécrose peut être mortelle.
Nous n'avons pour l'instant pas rencontré de mortalité ou de bris de branches dans le cas des
arbres plus âgés.
DISCUSSION — CONCLUSIONS
Alors qu'en Amérique du Nord, la seule espèce de Peuplier baumier réputée hôte d'Hypoxylon
mammatum est Populus balsamifera, nos observations indiquent que ce parasite peut aussi
infecter Populus trichocarpa . La sensibilité de ce Peuplier, bien que probablement inférieure à
celle du Tremble, était partiellement prévisible . Nous avions démontré au laboratoire que les
toxines secrétées par le parasite en culture in vitro retardaient sérieusement la prolifération
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Biologie et forêt
Photo D TERRASSON
Photo 1 (à gauche) : nécrose évolutive sur le clone « Heimburger à Compiègne (Oise).
Photo 2 (à droite) : chancre en voie de cicatrisation sur le clone « BC 10 » à Neuvy (Loir-et-Cher) . Photo J P/NON
cambiale d'entre-noeuds de « Frizti-Pauley » et de « 212-24 » . Des inoculations sur tiges de
jeunes plants avaient d'ailleurs conduit chez « Fritzi-Pauley » à un retard important de la
cicatrisation . Pourtant ce clone était toujours apparu indemne en populiculture classique, peutêtre faute d'observations assez nombreuses . On peut aussi envisager que, ces peupleraies étant
souvent installées trop loin des sources d'inoculum ou que les facultés de cicatrisation étant
supérieures à celles des Trembles, des symptômes avaient été jusqu'alors jugés atypiques.
Même s'ils ne sont pas définitifs, les taux d'infection que nous avons rencontrés sont assez
faibles . Si les tendances relatives au Tremble peuvent être extrapolées à Populus trichocarpa, de
nouvelles infections ne devraient concerner, dans son cas aussi, que la partie supérieure des
tiges . Pour un certain nombre de sujets, la guérison est en bonne voie et le principal dommage
réside dans l'action des lignivores qui se sont installés à la faveur du chancre . Il en résulte une
perte de valeur de la bille de pied.
Les Peupliers trichocarpa implantés en milieu forestier ou à proximité de Trembles sont donc
exposés à Hypoxylon mammatum . À court terme, la lutte peut comporter plusieurs actions
préventives . Avant la plantation, une prospection aux alentours permettra de repérer les Trembles et d'éliminer, parmi eux, au moins les chancreux ou ceux dont la cime est douteuse . Dans
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R .F.F. XL - 2-1988
D. TERRASSON, J . PINON, M . RIDÉ
la plantation, les blessures (portes d'entrées nécessaires à Hypoxylon mammatum) seront
évitées ou au moins protégées, y compris les plaies d'élagage même si pour ces dernières nous
n'avons qu'une présomption sur leur rôle . Enfin, un suivi régulier des arbres permettra une
détection précoce des nécroses, dont la cicatrisation pourrait être accélérée par un curetage
suivi de l'application d'un mastic protecteur . A moyen terme, nous engagerons des recherches
sur les différences éventuelles de résistance entre clones et sur le rôle de l'élagage.
D . TERRASSON
Division Graines et Plants forestiers
CEMAGREF
Domaine des Barres
45290 NOGENT-SUR-VERNISSON
M . RIDÉ
J . PINON
Laboratoire de Pathologie forestière
CENTRE DE RECHERCHES FORESTIERES (INRA)
Station de Pathologie végétale
CENTRE DE RECHERCHES AGRONOMIQUES (INRA)
BP 35
BEAUCOUZE
CHAMPENOUX 54280 SEICHAMPS
49000 ANGERS
BIBLIOGRAPHIE
PINON (J .) . — La sélection pour la résistance aux maladies . — Revue forestière française, vol . XXXVIII, numéro
spécial « Amélioration génétique des arbres forestiers », 1986, pp . 228-233.
PINON (J .) . — Situation d'Hypoxylon mammatum en Europe . — Bulletin de l'OEPP, vol . 16, 1986, pp . 543-546.
PINON (J .) . — Une menace grave pour les Trembles alpins : le chancre à Hypoxylon mammatum . — Revue
forestière française, vol . XXVIII, n" 1, 1976, pp . 30-34.
FÉMINISATION FORESTIÈRE
L'Ordre des ingénieurs forestiers du Québec vient de consulter ses 95 membres féminins
pour obtenir leur opinion sur une éventuelle féminisation du titre d'ingénieur forestier.
A partir des résultats de cette enquête, l'Ordre a résolu de « reconnaître officiellement le
titre d'
ingénieure forestière ' pour celles qui voudront s'en prévaloir
L'Ordre s'appellera à l'avenir « Ordre des ingénieurs et ingénieures forestiers du Québec
(Source : L'Aube/le, n" 62, décembre-janvier 1988).
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