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RECHERCHE FORESTIÈRE ET ÉQUILIBRES BIOLOGIQUES

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RECHERCHE FORESTIÈRE ET ÉQUILIBRES BIOLOGIQUES
RECHERCHE FORESTIÈRE
ET ÉQUILIBRES BIOLOGIQUES
P . BOUVAREL
Class . Oxford 181 .4 : 945 .4
EQUILIBRES BIOLOGIQUES : II faut d'abord s'entendre sur le sens
Le terme e équilibres biologiques » est ambigu comme beaucoup de ceux qui connaissent
un certain succès auprès du public . S'appliquant à la forêt, il peut être entendu de deux
façons
soit que l'on considère les interactions de type biologique entre la forêt prise dans
son ensemble et les autres éléments de l'espace naturel ;
soit que l'on considère les intéractions entre les éléments vivants qui constituent une
biocénose forestière.
Dans la première acception du terme, il s'agit de l'écologie globale, qui a été, au fond,
le thème de la récente conférence de l'UNESCO sur la biosphère . Que la forêt soit un élément
d'équilibre pour une civilisation, que la déforestation puisse en précipiter la perte, l'histoire
en fournit de nombreux exemples . Le reboisement des terrains en montagne et son influence
sur l'érosion, la place de la forêt dans la civilisation des loisirs sont à porter au même crédit,
celui du rôle favorable de la forêt sur l'environnement humain.
Evaluer, de façon précise, le rôle de la forêt sur le climat général, ou sur la production
de l'eau n'est pas facile, la réponse variant beaucoup suivant les types de forêts et les régions . Les recherches de base sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes forestiers
contribueront à résoudre ce problème.
Mais il est pour l'instant difficile de l'aborder au plan des recherches orientées, faute de pouvoir le traduire directement et simplement en programme de recherches . C'est d'une politique
forestière définie, compte tenu de ces problèmes généraux, que doivent découler éventuellement
des orientations précises . Quelques-unes, rattachées à ces préoccupations ont cependant déjà
été définies : protection et reconstitution des forêts méditerranéennes, problème sur lequel
nous reviendrons ; reboisement des zones de départ des avalanches.
Si l'on entend la notion de forêt au sens large, en y comprenant les plantations linéaires, le
problème des brise-vent se rattache également à ce cadre.
Les équilibres biologiques internes qui règlent la vie et assurent la pérennité des biocénoses
forestières sont la résultante de l'interdépendance des êtres vivants qui les constituent et, en
même temps, la condition de leur permanence . Permanence et interdépendance des éléments
sont les deux caractéristiques de ces groupements organisés d'êtres vivants auxquels MOBIUS
a donné en 1877 le nom de biocénoses.
Notons que ces interactions ne constituent pas une collection d'équilibres stables, mais plutôt
un perpétuel essai d'ajustement de tensions ponctuelles entre la demande pour la vie d'un
élément et l'offre toujours limitée — surtout si elle dépend de la vie d'un autre élément — de
matière et d'énergie .
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Recherche forestière et équilibres biologiques
Notons encore que ces interactions existent aussi dans une biocénose dont l'équilibre général
est perturbé et traquons encore ici une nouvelle source de confusion : le terme équilibre
biologique est parfois appliqué précisément à une biocénose en équilibre stable, c'est-à-dire
un climax, puisque GAUSSEN en donne la définition suivante : « état de la biocénose qui
reste identique à lui-même pendant la durée de plusieurs vies humaines ».
Que la forêt climacique soit ou non un idéal vers lequel le forestier doit tendre, cette question
a fait l'objet, voici quelques années, d'un échange de vues assez passionné dans les colonnes
de la Revue forestière française.
Cette discussion, que je ne veux qu'évoquer, fut un peu académique, et les deux citations
suivantes empruntées à l'un et l'autre partisan témoignent qu'ils étaient finalement d'accord
sur la conduite à tenir :
La sagesse du forestier doit être la gestion des forêts pour obtenir le revenu maximum
compatible avec les exigences du dynamisme naturel . Il doit connaître l'importance fondamentale des équilibres biologiques et en tirer le meilleur parti financier compatible avec leurs
exigences » (GAUSSEN, Revue forestière française).
Si le forestier doit avoir au premier chef des préoccupations économiques, il ne doit jamais oublier que son action s'insère dans un monde vivant toujours contraignant » (BARTOLI,
Revue forestière française).
Concluons cet essai d'analyse critique de la notion d'équilibre biologique par quelques propositions qui peuvent prêter à discussion, et c'est là, dans un tel exposé, leur mérite :
1. - Aucune forêt française ne représente une biocénose naturelle ; l'homme est intervenu
partout, à des titres divers, pasteur, sylviculteur, chasseur, touriste, et a plus ou moins profondément perturbé l'équilibre naturel, et le libre jeu des interactions entre les constituants
de la biocénose.
2. - L'homme a non seulement modifié l'équilibre des forêts naturelles, mais a créé de
nouvelles biocénoses, par le reboisement . L'étude des interactions biologiques dans les reboisements est très importante.
3. - L'intervention humaine, à un moment donné, ne se traduit pas systématiquement, même
du seul point de vue biologique par une dégradation de la biocénose.
4. - La connaissance des interactions biologiques existant dans les forêts naturelles — ou
peu perturbées, ce qui est possible en France — est nécessaire pour mieux comprendre, évaluer et prévenir les risques de dégradation du potentiel productif ou du milieu dans les forêts
aménagées et les reboisements.
5. - L'équilibre d'une biocénose n'est pas une fin en soi.
6. - Le rôle du forestier est de traiter — ou de créer puis traiter — une forêt de telle sorte
qu'elle atteigne son terme d'exploitabilité économique :
— sans subir des accidents susceptibles de compromettre la réalisation de l'objectif économique poursuivi,
— sans provoquer une dégradation irréversible du potentiel productif ou du milieu.
LA CONTRIBUTION DE LA RECHERCHE FORESTIERE
Le point 6 ci-dessus qui, à mon avis, situe l'attitude et la responsabilité du forestier vis-à-vis
du problème des équilibres biologiques, peut également servir de guide aux chercheurs.
Dans la structure actuelle du département des Recherches forestières de l'Institut national de
la Recherche Agronomique, le maintien de l'équilibre biologique des forêts ne constitue pas en
soi un objectif spécifique, sinon au plan des orientations très générales . Par contre, l'étude
des interactions biologiques, fait déjà l'objet de programmes spécifiques, même si la notion
d'équilibre n'est pas explicitement mentionnée.
Que le terme équilibre ou interactions biologiques ne soit pas affiché dans le titre des programmes ne signifie pas que cette préoccupation est étrangère aux chercheurs . Bien au contraire, de nombreuses actions entreprises par la recherche forestière analysées sous cet éclairage, posent un problème ou contribuent à un progrès dans ce domaine.
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R . F . F . XXII - Na spécial " La lutte biologique en forêt " - 1970
P . Bouvarel
Nous allons tenter cette analyse en prenant les « axes de coordonnées » suivants : le patrimoine génétique ; le sol et la production ; les principaux ennemis de la forêt.
Le rôle du patrimoine génétique dans l'équilibre biologique d'une forêt
La structure d'une forêt autochtone représente l'aboutissement d'un processus d'adaptation, par
le jeu de la sélection naturelle, aux conditions écologiques locales . La dégradation de cette
structure aboutit à un déséquilibre . Le risque est faible dans les forêts régénérées naturellement ; il augmente lorsqu'on régénère artificiellement, en utilisant des plants d'une autre origine, sans garantie suffisante de leur bonne adaptation au milieu . Le dépérissement du pin maritime des Landes en est un exemple frappant : dans les zones de sols médiocres où ce
phénomène a été constaté vers 1962, les pins d'origine portugaise, introduits de façon massive depuis la guerre étaient gravement touchés alors que les pins de race locale, tout aussi
mal nourris d'après les analyses foliaires, ne présentaient pas ou peu de signes de dépérissement . Le risque est d'autant plus grand que si les arbres mal adaptés ne sont pas détruits
ou exploités avant l'âge adulte, ils dissémineront leur pollen sur les peuplements autochtones
et introduiront dans le massif des gènes défavorables qui provoqueront un abâtardissement irréversible .
Pins sylvestres en forêt de
Wangenbourg
PHOTO BOUVAREL
Recherche forestière et équilibres biologiques
Certaines forêts autochtones de grande qualité de pin sylvestre des Vosges, Saint-Dié ou
Wangenbourg par exemple, entrecoupées de plantations médiocres d'origine inconnue, sont
déjà définitivement abâtardies ; la seule façon de les sauver est de constituer des vergers à
graines de clones greffés à partir des meilleurs arbres autochtones.
Le reboiseur est maître du choix du matériel végétal et ce choix est déterminant pour l'équilibre de la forêt qu'il crée . Le sélectionneur lui fournit ce matériel, mais les performances
annoncées sont fonction de son utilisation dans certaines conditions écologiques, dont la
gamme est plus ou moins étendue suivant la plasticité de la variété . Vouloir utiliser en
altitude les épicéas polonais à haut rendement en plaine conduira à des peuplements ravagés
par les bris de neige ou de givre.
Les préoccupations d'ordre écologique du sélectionneur ne justifient pas la mise en place
de véritables programmes de recherches interdisciplinaires, car elles concernent des données
d'accès facile, climat général et type de sol.
II en va autrement pour les problèmes de résistance aux maladies et aux insectes . II est
évident que la diffusion d'une variété à haut rendement mais insuffisamment résistante aux
parasites peut aboutir à des catastrophes . Tout programme de sélection pour la résistance
doit donc faire intervenir, dans une recherche commune, le généticien d'une part, le pathologiste ou l'entomologiste d'autre part . Mais on ne peut sélectionner pour la résistance à tous
les parasites actuels ou éventuels . L'importance à accorder à la sélection pour la résistance
est fonction de cas d'espèce : la sélection pour la résistance à la rouille vésiculeuse sera le
critère majeur pour l'amélioration du pin Weymouth ; de même pour les peupliers noirs : seuls
sont engagés dans les programmes de sélection les clones qui ont subi avec succès l'épreuve
des inoculations au chancre suintant et au Marssonnina . Par contre, pour le douglas ou
l'épicéa, les critères de résistance passeront au second plan . Le sélectionneur se contente
pour l'instant d'offrir aux observations du pathologiste et de l'entomologiste les plantations
expérimentales où sont comparées rigoureusement les variétés génétiques engagées dans le
programme de sélection.
L'équilibre de la fertilité
Les liaisons entre le type de Station et la production ligneuse font l'objet de recherches poursuivies par plusieurs équipes du CNRF travaillant en bonne coordination : sylviculture pour
l'évaluation de la production ligneuse, pédologie pour l'étude des types de sol, phytosociologie pour celle des associations végétales qui traduisent l'ensemble des facteurs du milieu, enfin
physiologie de la nutrition pour expliquer la production . Mais ces études ne concernent qu'un
des sens de l'interaction : l'équilibre sol production implique aussi que le traitement de la
forêt n'aboutisse pas à une dégradation du sol et à une perte de fertilité.
Les plantations pures d'essences résineuses sur sol acide sont souvent accusées de favoriser
la podzolisation . En fait, il faut distinguer entre la baisse de production due notamment au
blocage de l'azote dans l'humus brut qui se développe sous un peuplement dense, et la dégradation permanente du potentiel productif du sol . Les exemples précis de baisse de production après plusieurs générations sont peu nombreux (épicéa en Allemagne sur sols à
pseudogley) . On a souvent attiré l'attention sur le risque pour la fertilité du sol de la monoculture du pin maritime dans les Landes . A l'acidification s'ajoute l'accumulation d'Aluminium
dans les horizons de surface qui peut aboutir à un effet toxique . Malgré cela, la preuve d'une
baisse de croissance après plusieurs générations de pin ne semble pas encore apportée, tout
au moins à ma connaissance . Les dépérissements constatés récemment concernent des zones
d'extension récente de l'espèce.
II est hors de doute que l'influence de la forêt et de son traitement, y compris les effets de
la fertilisation, sur l'évolution du sol mérite des études plus approfondies, qui n'ont pu encore
être entreprises dans le cadre du CNRF.
Les agressions abiotiques : le feu
II est demandé à la recherche forestière de contribuer à apporter des solutions au problème
de la reconstitution des massifs forestiers ravagés par des incendies répétés, dans le midi
méditerranéen . Le risque de départ et d'extension des incendies peut être réduit par des
mesures préventives et une bonne organisation de la lutte . Mais la forêt suivant sa constitution, peut se défendre plus ou moins bien contre la propagation du feu . On parle souvent
d'espèces plus ou moins combustibles. La combustibilité propre d'une espèce importe moins
que celle de la formation qu'elle constitue . Nous cherchons donc à sélectionner les espèces
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R . F. F. XXII - N . spécial "La lutte biologique en forêt" - 1970
P . Bouvarel
Le risque de départ et d ' extension des incendies peut-être réduit par des mesures préventives et une bonne organisation
de la lutte
PHOTO BOUVAREL
qui peuvent former rapidement un couvert assez épais ou exercer une concurrence assez forte pour supprimer le sous-bois où s'alimentent les feux courants . Contrairement aux craintes
exprimées, certains eucalyptus peuvent jouer ce rôle ; un des objectifs est la sélection d'un
sapin (sapin de Grèce) qui pourrait, si la jeune plantation peut être protégée de façon efficace, constituer ensuite une formation stable et fermée.
D'autres secteurs de recherches que la sélection génétique sont sollicités : étude du débroussaillement chimique des pare-feu ; phytosociologie pour établir une carte du risque suivant le type de végétation.
Les facteurs biotiques de déséquilibre (autres que l'homme)
Les recherches sur l'équilibre forêt-gibier sont conduites par le département de cynégétique
du Centre Technique Forestier, en liaison avec le laboratoire des petits vertébrés de
l'INRA . Partout ' l'homme s'est substitué aux prédateurs naturels >, (DABURON) et règle en
principe par l'aménagement de la chasse la charge de gibier compatible avec la vie ou la productivité de la forêt, en fonction des critères économiques (forêt de haute productivité ou
forêt de chasse) . Les facteurs qui conditionnent l'équilibre concernent soit le gibier lui-même
(physiologie de la nutrition, dynamique des populations, éthologie), soit la forêt elle-même
(résistance des espèces à l'abroutissement, influence du traitement sylvicole et espacement
à la ligne).
Les exposés des journées précédentes ont suffisamment montré que la notion d'interactions
biologiques était au coeur des recherches sur la lutte biologique . Je me contenterai donc
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Recherche forestière et équilibres biologiques
de quelques commentaires précisant les liaisons nécessaires de ces études avec d'autres
disciplines de la recherche forestière . La plupart de ces commentaires sont d'ailleurs aussi
valables pour les recherches de phytopathologie . Nous avons déjà souligné l'indispensable
collaboration des entomologistes avec les sélectionneurs . II est plus qu'évident que l'entomologie forestière ne peut se passer de l'écologie . L'autoécologie des insectes est du ressort
des entomologistes eux-mêmes . Mais ils ont besoin des travaux des bioclimatologistes sur le
microclimat en forêt et ses variations en fonction de la saison, de l'espèce du traitement
sylvicole . L'étude de l'influence de la nutrition des arbres — modifiée ou non par la fertilisation — sur les pullulations d'insectes, mérite d'être approfondie . La connaissance des réactions de l'arbre aux insectes suppose celle des mécanismes phytosociologiques de l'arbre sain;
l'appréciation des dégâts utilise les techniques de la dendrométrie et de l'étude de la structure du bois . En bref, les progrès des recherches de lutte biologique sont étroitement liés à
ceux des autres branches de la recherche forestière.
Comparons, en conclusion, protection des forêts et médecine : lorsqu'un dommage grave est
constaté, comme lorsqu'une maladie aiguë se déclare, la recherche intervient, comme le médecin, pour le diagnostic et pour l'établissement du traitement . Malheureusement, bien souvent le remède n'est pas prêt, parce qu'il s'agit d'un parasite nouveau, comme Matsucoccus
et la forêt est détruite avant qu'il soit au point . Une meilleure connaissance des interactions
biologiques, dont la modification dans le sens du déséquilibre rappelle les signes cliniques,
devrait permettre d'abord d'établir un diagnostic précoce, basé sur l'évolution des populations
de parasites, l'état physiologique de la forêt et la connaissance du rôle de circonstances météorologiques exceptionnelles . Enfin, la connaissance de l'étiologie de ces déséquilibres devrait
aboutir à une médecine préventive de la forêt et une évaluation du risque économique lié à
un type donné d'intervention sylvicole ou de création de forêt nouvelle.
Nous avons vu, par quelques exemples qui ne constituent pas une analyse exhaustive, que les
recherches qui se rattachent directement ou indirectement à la notion d'équilibre biologique
mettent le plus souvent en jeu plusieurs disciplines, donc plusieurs équipes de chercheurs :
disciplines phytosanitaires et écologie en premier lieu, mais aussi sylviculture et génétique.
La réunion de ces disciplines dans un même département de recherches de l'INRA doit faciliter
évidemment beaucoup ce travail en commun dont l'un des objectifs est de progresser peu
à peu vers une connaissance plus synthétique des biocénoses forestières, et ainsi de mieux
équilibrer les risques et les bénéfices de l'intervention de l'homme.
Pierre BOUVAREL
Directeur de recherches à 1'I . N . R . A.
Directeur de la station d'amélioration des arbres
forestiers au C . N . R . F.
14, rue Girardet
54 - NANCY
277
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