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LE CONTRÔLE DES GOURMANDS Etat actuel des recherches en Grande-Bretagne

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LE CONTRÔLE DES GOURMANDS Etat actuel des recherches en Grande-Bretagne
LE CONTRÔLE DES GOURMANDS
Etat actuel des recherches
en Grande-Bretagne
(*)
J . EVANS
LE PROBLÈME DES GOURMANDS
J'allais inclure le mot « nouveau ,> dans mon titre, mais ceci est toujours dangereux dans un
domaine aussi ancien que la Science forestière . Le problème des branches latérales et des noeuds
qui en résultent est depuis longtemps reconnu ; par exemple Pontey (1808) affirmait : Les
noeuds dans le bois sont un mal d'une immense ampleur et peuvent être considérés, à juste
titre, comme la source néfaste de tous les autres défauts courants de ce produit » . Et, il y a.
juste cinquante ans, ce problème de sylviculture avec lequel nous sommes toujours confrontés
— essayer d'obtenir une croissance rapide du diamètre sans encourir le risque de la formation
de gourmands — était déjà clairement perçu et fort bien exposé : « A cause des longues révolutions nécessaires à la culture du Chêne, une éclaircie forte serait d'une importance particulière
comme moyen efficace de produire plus vite le diamètre de tige désiré, si l'on n'encourait pas,
par là-même, le danger de la formation de gourmands . Voilà le plus grand obstacle à l'exploitation
profitable du Chêne dans une station de bonne qualité sous tout autre rapport . L'hypothèse
selon laquelle une éclaircie cause ou aggrave le problème est très ancienne et n'a jamais été
contestée (Fabricius, 1932).
L'élagage des branches latérales sur la partie inférieure du fût pour produire un bois sans noeuds
est une opération sans problème qui peut être lucrative chez les feuillus (Stern, 1971) . En revanche,
le contrôle des branches gourmandes et l'élimination des yeux de perdrix ou, pire, des pattes
de chats, surtout dans le Chêne, est beaucoup plus difficile . Bien que les yeux de perdrix ne
mènent pas forcément à un déclassement du bois scié [cf . British Standard 4047 : 1966 « Règles
de classement du bois dur scié en Grande-Bretagne ' (Grading rules for sawn home grown
hardwood)], la prévention des gourmands et surtout de leur développement en branches de taille
conséquente est essentielle pour l'obtention de grosses billes pour le tranchage.
(")
Exposé présenté à la troisième conférence annuelle du
a National Hardwood Project ,, . Université d'Oxford, le 8 octobre 1982.
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Traditionnellement en Grande-Bretagne les gourmands sont coupés à l'aide de ciseaux à élaguer.
L'opération est coûteuse, doit être souvent répétée et, si elle élimine les gourmands déjà existants,
leur bourgeonnement initial n'en est pas empêché pour autant . La méthode utilisée en Europe,
qui consiste à se servir du sous-étage pour freiner les branches gourmandes sur la partie inférieure
du fût (photo 1), a été essayée en Grande-Bretagne, notamment dans la forêt de Dean, mais
s'est avérée coûteuse et est un moyen de contrôle moins que certain . Néanmoins, à cause de
l'utilisation de plus en plus courante de grands espacements, d'éclaircies fortes et de peuplements
clairs, il est primordial de trouver un moyen de contrôle efficace et de coût raisonnable.
FRÉQUENCE ET DÉVELOPPEMENT
La plupart des espèces de feuillus et quelques conifères, tels les Epicéas et les Mélézes, lorsqu'ils
subissent une variation de régime ou un stress quelconque, développent des pousses nouvelles
sur la partie inférieure de la tige . La tendance à ce phénomène varie : les Chêne, Orme, Peuplier,
Eucalyptus y sont très sujets ; le Hêtre l'est moins ; les Frêne et Sycomore très peu . La gravité
du problème chez le Chêne se combine à sa prédominance dans la sylviculture des feuillus
en Grande-Bretagne et, en conséquence, cette essence a été l'objet principal des recherches.
Facteurs génétiques
Dans le genre Chêne, les gourmands sont plus nombreux sur les Chênes pédonculés que sur
les Chênes sessiles et, en général, sont d'une moindre importance chez les espèces exotiques
telles que Quercus cerris, Q . borealis et Q . frainetto . Cette moindre présence de rejets sur le
Chêne sessile a été confirmée par une récente évaluation des essais de provenances de Chêne
en forêt de Dean : on a trouvé que les deux provenances « Pédonculé » avaient deux à trois fois
plus de branches gourmandes que les représentants des neufs provenances « Sessile » — une
différence très significative du point de iue statistique.
Une certaine influence génétique est aussi évidente dans tous les peuplements de Chênes, où
l'on trouve toujours des spécimens ayant beaucoup de gourmands et quelques spécimens en ayant
peu ou pas.
Facteurs du milieu
Malgré ce caractère génétique, la présence des gourmands dans un peuplement non éclairci
n'est pas entièrement due au hasard . L'étude de plus de 800 arbres dans les plantations de
Chênes de 30 à 40 ans dans les forêts de Alice Holt et Dean a montré que le nombre des
gourmands sur la tige, entre 1,3 et 2,3 mètres au-dessus du sol, est lié faiblement, mais de
façon très significative, à la classe de la cime de l'arbre . La proportion la plus grande (10 %)
des arbres sans gourmands étaient les dominants — bien que dans l'ensemble, les dominants
et les étouffés aient moins de gourmands que les sujets moyens . Cela suggère, sans trop
surprendre, que les conditions du peuplement affectent le développement des gourmands et, de fait,
il est bien connu que ce développement est stimulé par de nombreux facteurs liés au milieu.
Ceux-ci peuvent être regroupés en deux catégories :
— en réponse à un stress, par exemple élagage très fort des branches vivantes, dépérissement
de la cime, suppression et dominance — quand les gourmands sont parfois appelés < pousses
d'agonie » ; sévère défoliation ; perte de dominance apicale, par exemple quand la pousse terminale
reste penchée, etc . . .
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Technique et forêt
— en réponse à une mise en croissance libre, par exemple forte éclaircie ; coupe de régénération,
isolement de la cime d'un sujet dominé, sur les arbres qui n'ont pas été coupés [voir Jemison
et Schumacher (1948)] etc . ..
Anatomie et physiologie
Ayant examiné la répartition des branches gourmandes, la recherche d'un moyen de contrôle
efficace nous conduit à s'intéresser à ce qui est connu, sur ce sujet, en physiologie et en anatomie.
Les gourmands proviennent soit de bourgeons dormants de la tige, soit de bourgeons adventifs.
Les bourgeons dormants sont formés initialement sur la pousse principale puis se déplacent
vers l'extérieur avec le cambium, mais ne se développent pas encore en rameaux (Busgen,
Munch et Thompson, 1929) . On peut suivre la trace du bourgeon dormant jusqu'à la moelle
de la tige initiale et c'est seulement dans le cas où ce lien est rompu qu'il devient impossible
pour le bourgeon de se développer en une pousse nouvelle (Smith, 1962) . De la même façon,
si l'écorce qui recouvre le bourgeon dormant devient trop épaisse, le développement peut être
empêché . Comme l'épaisseur de l'écorce et la possibilité d'une interruption du trajet jusqu'à
la moêlle augmentent avec l'âge de l'arbre, l'apparition des gourmands tend à diminuer sur les
vieux arbres, bien qu'elle ne s'arrête jamais tout à fait.
Les bourgeons adventifs se développent surtout
à partir du tissu calleux apparu lors d'une blessure, par exemple là où une branche a été coupée, y compris une branche gourmande ayant
pour origine un bourgeon dormant (Woods et
Cassaday, 1961) . Ceci explique sans doute en
partie que la distribution des gourmands sur une
tige n'est pas due au hasard, et qu'il s'en développe un grand nombre autour d'une blessure
résultant d'un élagage.
Les bourgeons dormants et adventifs sont à l'origine des branches gourmandes, mais quel changement physiologique apparu à la suite de stress
ou d'une libération — comme il a été dit plus
haut — initie leur développement ? Si l'on accepte
la théorie de Thimann sur le contrôle du développement des cellules par les auxines, deux
théories expliquent comment la cellule gourmande
initiale se développe soudain lors d'un changement du taux d'auxine dans le milieu ou du rapport auxine/kinine :
— action de la lumière sur la tige ;
— variation du régime hydrique.
Photo 1 :
Sous-étage de Hêtres couvrants la tige inférieure des Chênes
dans la forêt de Bercé .
Photo J. EVANS
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Selon une ancienne théorie (Heyer-Hess, 1906 ; Wagner, 1907), une augmentation de l'éclairement
de la tige, lors d'une éclaircie par exemple, est à la base de la formation de cellules gourmandes.
Roussel (1978) qui l'a reprise récemment, prétend qu'une augmentation d'une quantité infime de
lumière pénétrant l'écorce peut entraîner la photo-oxydation de l'auxine près de cellules gourmandes
initiales et changer ainsi le milieu . Mais cette théorie n'explique pas de façon satisfaisante plusieurs
observations liées à l'apparition de cellules gourmandes (bien que, sans aucun doute, l'augmentation de lumière permette aux gourmands de se développer et de pousser avec plus de
vigueur) :
• beaucoup d'arbres isolés ont un fût net et beaucoup d'arbres ombragés produisent des
gourmands ;
• la pression du couvert semble stimuler les gourmands — « pousses d'agonie » ;
• les arbres aux cimes bien développées, tels les dominants mentionnés auparavant, produisent
en général moins de gourmands, même dans un peuplement très clair (Smith, 1962 ; Stern, 1971) ;
• dans l'étude faite dans les forêts de Alice Holt et Dean, l'abondance des gourmands était
liée de façon significative et positive à la proximité d'une tranchée — les arbres de bordure
avaient le moins de gourmands, mais ceux-ci n'étaient pas les plus petits.
Un changement de régime hydrique de la tige semblerait être une explication plus plausible.
Toutes les formes de stress et de libération mentionnées précédemment amènent une augmentation
de l'approvisionnement en eau par rapport aux besoins de l'arbre : un élagage réduit la concurrence,
une éclaircie forte ou une défoliation réduisent la taille de la cime mais pas celle des racines ;
les arbres qui deviennent dominés ou passent en sous-étage voient leur cime se réduire de
plus en plus, ils reçoivent peu d'énergie lumineuse et donc transpirent beaucoup moins . Selon
cette hypothèse, une augmentation de l'approvisionnement en eau et la présence d'une quantité
de sève supérieure à la normale pourrait — en simplifiant beaucoup les choses — changer le
milieu auxine autour d'une cellule gourmande initiale en le diluant et, ainsi, créer une grande
turgescence de l'oeil dormant . Cette théorie du régime hydrique ne fait que révéler un composant
du déséquilibre temporaire d'un arbre à la suite d'une libération ou de stress . Et, depuis longtemps,
beaucoup sont d'avis que les gourmands sont le résultat d'un déséquilibre de l'arbre (Busgen.
Munch et Thompson, 1929) ou le signe d'un équilibre perturbé (Geete, 1946).
L'essentiel de ce qui vient d'être exposé est du domaine de la spéculation, mais mériterait une
investigation plus poussée.
LE CONTRÔLE DES GOURMANDS
Méthodes indirectes
Dans la sylviculture du Chêne indigène, quand cela est possible, il est préférable de choisir des
sujets Sessile » plutôt que <, Pédonculé » pour éviter l'apparition des gourmands . L'utilisation de
stock génétique ayant faible tendance à produire des gourmands semble logique, mais la collecte
des graines ou un système de propagation visant à encourager cette caractéristique sont rares,
à part l'amélioration en masse lors d'une éclaircie sélective . La protection de la tige par un
sous-étage (figure 1) freine le développement de gourmands de grosse taille mais n'empêche
pas l'apparition des cellules initiales, comme le remarque Busgen et al (1929) ' . . . même une forte
couverture de la tige du Chêne par un sous-étage de Hêtre n'empêche pas l'apparition de
gourmands ».
La pratique de l'Europe continentale, qui consiste à faire des éclaircies légères de façon à
éviter une variation brusque de l'ambiance dans un peuplement, réduit au minimum le problème
des gourmands mais au prix de révolutions plus longues pour obtenir des grumes de belle taille.
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Technique et forêt
De plus, un tel traitement ne fait que contrôler les gourmands, il ne les élimine pas (si toutefois
cela est du domaine du possible), puisque la plupart des porte-graines isolés à la suite d'une
coupe de régénération développent de nombreux gourmands (Evans, 1982).
Méthodes directes
Elagage
II y a trois mois, j'avais écarté de mes recherches la pratique de l'élagage en disant qu'elle
ne s'attaque qu'au symptôme et n'empêche pas l'apparition des gourmands» (Evans, 1982),
mais je n'en suis plus aussi certain maintenant, cette idée pourrait être une dangereuse simplification.
• L'élagage des gourmands ligneux de plus d'un an pourrait produire une augmentation
de la quantité de tissu calleux et entraîner un accroissement du nombre de bourgeons adventifs.
• L'élagage ou l'enlèvement de jeunes gourmands vifs dès l'année de leur apparition pourrait
directement réduire le nombre des gourmands dans les années suivantes parce que de nouvelles
cellules initiales ne peuvent se constituer ; qu'il n'y a que peu de produits de photosynthèse
transportés pour stockage au point d'émergence, et qu'il ne se développe pas, ou peu, de tissu
de blessure.
Cette deuxième suggestion est confortée par le procédé utilisé actuellement en horticulture pour
contrôler les gourmands, et par le procédé que M . James Blewitt a développé au cours de
longues années et qui a, avec succès, éliminé les gourmands des saules exploités pour la
fabrication des battes de cricket . La technique d'élimination des gourmands vifs est maintenant
employée sur d'autres espèces et semble être un moyen prometteur (Blewitt, communication
personnelle).
Phytocides
A la fin des années cinquante, des travaux utilisant des substances chimiques pour tuer les
gourmands sur le Chêne et sur l'Orme ont donné de bons résultats sur les jeunes rejets, mais
les plus vieux, bien que dépérissants, restaient fermement attachés pendant de longues années
(Holmes, 1962) ; cela avait pour résultat une plus grande ampleur des défauts dans le bois
(noeuds morts ou trous de nœuds).
Etat actuel des recherches
Deux expériences sur le contrôle des gourmands sont en cours depuis 1980 et elles comprennent
trois principaux types de contrôle :
— élagage — unique ou annuel,
— phytocides — glyphosate, krénite, « tip-off » (produit contenant l'hormone acide naphtylacétique NAA) et hydrazique maléique,
— enveloppement des tiges — polyéthylène imperméable de couleur noire (photo 2) et polypropylène perméable et tissé (MyPex).
Sont aussi inclus deux traitements « divers » — laisser ou encourager la pousse du lierre sur
la tige et l'utilisation de peinture bitumineuse noire sur le tronc . Incidemment, Fabricius (1932)
et Roussel (1978) avaient inclus l'enveloppement des tiges et/ou leur couverture directe dans leurs
expériences — il n'y a rien de nouveau en ce monde !
Tous ces traitements sont accompagnés par des éclaircies en vue de stimuler le développement
de gourmands ; ils s'arrêtent à la hauteur de 5 mètres sur la tige.
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Nous ne disposons pas encore de résultats détaillés mais les premières indications sont les suivantes :
• le glyphosate et le « tip-off donnent, quant
à l'élimination des gourmands, de meilleurs résultats que le krénite ou l'hydrazide maléique( 1 ) ;
• la peinture bitumineuse n'empêche pas
l'apparition des gourmands, toutefois ceux-ci
poussent déformés et leurs feuilles sont mal développées ;
• l'enveloppement des tiges dans du polyéthylène noir détruit toute activité en matière de
gourmands et pourrait aussi détruire le tissu du
bourgeon gourmand . Si l'enveloppe est très serrée, il y a forte augmentation de la production
de lenticelles (tissu liégeux) et, au bout de deux
ans, il est possible que l'écorce soit endommagée.
Une enveloppe lâche, bien que toujours opaque,
semble beaucoup moins préjudiciable ;
• l'enveloppe de MyPex perméable ne supprime pas les gourmands aussi efficacement que
le polyéthylène, mais l'écorce reste plus naturelle.
Photo 2
Tiges de Chênes enveloppées jusqu'à une hauteur de 5 m, dans
du polyéthylène noir ; une méthode expérimentale de contrôle de
gourmands .
Photo J EVANS
DISCUSSION ET CONCLUSIONS
En sylviculture, l'apparition des gourmands est surtout la conséquence de fortes éclaircies — l'éclaircie
est la « gachette « qui déclenche le problème parce qu'elle provoque un déséquilibre temporaire
de l 'arbre . La première conclusion est qu'il faut arriver à une sylviculture qui réduit ce déséquilibre
au minimum.
Cependant les gourmands ne sont pas d'origine spontanée ; ils proviennent forcément de bourgeons
(dormants ou adventifs) dans le méristème . Si l'on arrivait à détruire les bourgeons dormants
et à réduire au minimum le tissu de blessure, on serait très proche de l'élimination pure et
simple des gourmands, même quand les conditions du milieu favorisent leur développement — pas
de bourgeons, pas de gourmands . Tel est le but des recherches ! Dans cet exposé, il est fait
l'hypothèse que ce but pourrait être atteint par un contrôle rigoureux et complet des gourmands
dès leur apparition : en ne nourrissant pas le tissu méristématique gourmand, en empêchant
la formation de nouvelles cellules initiales et en évitant de faire un élagage des gourmands
présents (ce qui aurait pour résultat la formation d'une certaine quantité de tissu calleux) . Si
l'on se sert d'une analogie médicale, la tige est cautérisée de ses cellules initiales gourmandes.
De plus le contrôle rigoureux des gourmands sur la partie inférieure de la tige « forcera «
l'arbre à répondre par une autre pousse ailleurs . La deuxième conclusion, plus hypothétique,
(1) „En 1983, un an après traitement, on constate la formation de nombreux gourmands, là où on avait utilisé du glyphosate:
par contre ceux-ci sont très peu nombreux sur les tiges traitées à I 'hydrazide maléique ,,.
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Technique et forêt
est que le contrôle des gourmands est le plus efficace lorsqu'on ne laisse pas les jeunes rejets
se développer et se lignifier . De cette façon, on peut arriver à éliminer les gourmands.
Le rapprochement de ces idées fournit la base d'une méthode possible de traitement des gourmands
autre que celle utilisée en Europe — à savoir, éclaircies légères et fréquentes, couverture à
l'aide d'un sous-étage, longues révolutions :
• Choisir du matériel de propagation à faible tendance à faire des gourmands et encourager
les sujets sans gourmands par une éclaircie principalement en faveur des dominants aux cimes
bien formées.
• Réduire au minimum, ou arrêter, les pratiques qui tendent à déclencher le développement
des gourmands — planter les peuplements à espacement final, ou, dans les peuplements déjà
plantés, éclaircir seulement une fois, ou bien à grands intervalles de temps . De telles éclaircies
seront nécessairement très fortes, ce qui implique,
• Lors d'un déséquilibre causé par une éclaircie forte, contrôler les gourmands pendant les
deux ou trois années suivantes de façon à éviter leur lignification.
Tous les arbres peuvent être amenés, s'ils sont soumis à un niveau de stress suffisant, à produire
des gourmands . Je crois que le bon mélange de contrôle rigoureux et de gestion des peuplements
peut produire l'effet contraire et créer des peuplements dans lesquels il y aura de nombreux
arbres sans gourmands . — il n'y a pas a priori de raison de croire que c'est impossible.
D' Julian EVANS
Sylviculteur
Traduction de l'auteur
Forestry Commission
CENTRE DE RECHERCHES DE ALICE HOLT
Alice Holt Lodge FARNHAM, Surreys GU10 4LH
Grande-Bretagne
BIBLIOGRAPHIE
BUSGEN (E .) . MUNCH (E .) . THOMPSON (T .) (Trad .) . — The structure and life of Forest Trees . — Chapman and
Hall, 1929.
EVANS (J .) . — Silviculture of oak and beech in northern France — observations and current trends . — Quarterly
Journal of forestry, 76, 1982, pp . 75-82.
EVANS (J .) . — Free growth and control of epicormics . — Pro . Broad/eaves in Britain . Loughborough . — Eds.
Malcolm D .C ., Evans J ., Edwards P .N . Inst . Chartered Foresters. 1982, pp . 183-190.
FABRICIUS (L .) . — Forstliche Versuche . XII . Ursachen der Wassereiserbildung an Eichen . — Forstwissenschaftliches
Centralblatt, 2, 1932 . pp . 754-766.
GEETE (J .) . — Silviculture of oak in Denmark . Skogen . 33 . 1946 . pp 181-182.
HEYER-HESS . — Der Waldbau . — Leipzig/Berlin . 1906.
HOLMES (G .D .) . — Trials of 2 . 4 . 5-T for removal of epicormic shoots on hardwoods . — Report on Forest
Research, 1962, pp . 156-66.
JAMISON (G .M .), SCHUMACHER (F .X.) . — Epicormic branching in old-growth Appalachian hardwoods — Journal
of forestry, 46, 1948, pp . 252-256.
PONTEY (W .) . — The Forest Pruner . — London : J . Harding . 1808.
ROUSSEL (L .) . — Lumière, Gourmands et Rejets de Souches . — Revue forestière française . vol . 30, n° 3 . 1978.
pp . 186-200.
SMITH (D .M .) . — The practice of silviculture . — John Wiley, 1962.
STERN (R .C .) . — Pruning free-grown hardwoods . — Quarterly Journal of forestry, 65, 1971, pp . 1-5.
WAGNER (M .) . — Pflanzenphysiolog . Studien im Walde . — Berlin, 1901.
WOODS (F .W .), CASSADAY (J .T .) . — Sprouting of sandhills scrub oaks following cutting . SFES Occasional Paper 186 . 1961 .
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