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DISPONIBILITÉS ET UTILISATION DES RESSOURCES

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DISPONIBILITÉS ET UTILISATION DES RESSOURCES
DISPONIBILITÉS ET UTILISATION DES RESSOURCES
PAR LE MAGOT (MA CA CA SYL VANUS)
DANS DIFFÉRENTS MILIEUX EN ALGÉRIE
Nelly MÉNARD et Dominique
CNRS, UA 373,
Station Biologique de Paimpont,
VALLET
F-35380
Plélan-le-Grand
L 'essentiel des populations de magots (Macaca sylvanus) occupe les forêts
tempérées d 'Afrique du Nord (Maroc et Algérie, Taub , 1 977 ; Fa et al., 1984) .
Cette espèce colonise par ailleurs des milieux plus ou moins dépourvus de cou­
vert arboré , allant du maquis aux sommets rocheux des hautes montagnes . La
densité des singes diffère entre les habitats et entre les différentes populations
occupant le même type d' habitat (Fa, 1 984 ; Ménard et al., 1 985).
L ' abondance des ressources disponibles apparaît comme un des principaux
facteurs limitant les densités des populations de primates (Iwamoto , 1978) ;
cependant, les études quantitatives mettant en relation l' abondance relative des
ressources et leur utilisation par les singes, études complémentaires pour esti­
mer la part d'un habitat qui est réellement utilisable par les animaux , restent
assez rares . Il s ' agit pour la plupart d' études réalisées en milieu forestier tropi­
cal (e. g . , H ladik, 1 977 ; Oates , 1 977 ; Waser, 1 977 ; Gautier-Hion et al.,
1 98 1 ) . Elles sont souvent ponctuelles , et les variations saisonnières y sont rare­
ment évaluées . Cette situation résulte d'une part, des difficultés d' observation
en forêt tropicale, et d ' autre part, du fait qu 'une estimation de l' abondance
relative des ressources se heurte à la complexité de la répartition des espèces et
de leur phénologie . En savanne , seuls Norton et al. (1987) ont, à notre connais­
sance, poursuivi ce type d ' étude sur plusieurs années .
En forêt tempérée, le régime alimentaire du Macaque j aponais Macaca
fuscata vivant dans des habitats variés est maintenant bien connu , particulière­
ment pendant la période hivernale (Suzuki, 1 965 ; Maruhashi , 1 980 ; Iwamoto,
1 982) ; mais sa composition n'a pas été confrontée à une analyse quantitative
des disponibilités alimentaires . Selon les différents auteurs (Deag , 1 974 ; Taub,
1 977 ; Drucker , 1 984), les capacités du Magot à coloniser des habitats variés
seraient dues à son grand éclectisme alimentaire ; cette affirmation reste toute­
fois relative puisqu 'elle fait référence à un nombre d'espèces consommées, sans
tenir compte de la proportion des ressources réellement exploitées et donc d'un
éventuel choix par les animaux . Norton et al. ( 1987) soulignent les mêmes lacu­
nes en ce qui concerne le Babouin.
Nous avons donc tenté, à partir d'une étude quantitative comparée du
régime alimentaire du Magot dans deux habitats forestiers différents (Ménard ,
1 98 5 ; Ménard et Vallet, 1 986), et d'une analyse quantitative de l'abondance
relative des ressources de ces habitats, et de leurs variations saisonnières et
annuelles, d' estimer :
- les principales différences des disponibilités alimentaires entre les deux
milieux et de leur mode d 'utilisation par les singes ,
Rev. Eco/. (Terre Vie), vol. 4 3 , 1988
- 20 1 -
- la p.r,a po�ti?n des ressources utilisées dans chaque habitat,
- le taux de sélection effectué sur les différentes ressources .
Les résultats obtenus nous permettront ensuite de discuter les facteurs res­
ponsables des différences démographiques et densitaires observées entre les
deux milieux (Ménard et al. , 1 985 ; Ménard et al. , 1 986 ; Ménard et Vallet, en
prép.), de montrer les capacités d'accueil des deux forêts et de tester l' hypo­
thèse de Taub (1977) selon laquelle la cédraie serait l 'habitat préférentiel du
Magot.
1. MA TÉRIEL ET MÉ THODES
A. SUJET ET SITE D 'ÉTUDE
L 'une des troupes de singes est située dans le massif forestier d' Akfadou
(4° 3 3 ' E, 36° 43' N) , la deuxième occupe une forêt dans le Parc national du
Dj urdj ura (4° 8' E, 36° 27' N) (Fig . 1 ) . L ' effectif de la troupe d' Akfadou
(40 individus) est inférieur à celui de la troupe du Dj urdj ura (68 individus) et
son accroissement en quatre ans est plus faible (Tab . 1 ; voir détails in Ménard
et al., 1 98 5 , 1 986 et Ménard et Vallet , en prép. ) .
. ·'··
..
·2305
.. . . .
Iio11unatine "'o ju
·
0
km
15
U.7.7···
Figure 1.
-
Localisation des sites d ' étude.
B . CLIMAT
Dans l'ensemble, le climat d' Akfadou est plus chaud et plus sec que celui
du Djurdj ura, en liaison avec une altitude plus faible . Dans ces deux sites ,
l'hiver 1 983-84 fut plus rigoureux et plus long que l ' hiver 1 982-8 3 . En Djurd­
jura, un enneigement important couvrait encore les vallées et le versant nord en
avril et on assistait à des gelées tardives .
- 202 -
TABLEAU 1
Taille et composition des troupes.
Site d 'étude
Nombre
Nombre
Nombre
Nombre
Nombre
total d 'individus
de mâles adultes ( > 5 ans)
de femelles adultes (> 4 ans)
de subadultes (3 à 4 ou 5 ans)
de jeunes (1 à 3 ans)
Akfadou
Djurdjura
1 983
1 986
1 983
1 986
33
8
6
4
15
40
6
13
3
18
37
7
9
3
16
68
16
20
9
23
C . DURÉE DE L ' ÉTUDE
L 'analyse du régime alimentaire des singes et des ressources disponibles
couvre une période allant de février 1 983 à j anvier 1 987 (Ménard , 1 985 ;
Ménard et Vallet, 1 986 et cette étude) .
D . STRUCTURE DE LA VÉGÉTATION
Plusieurs grands types de végétation ont été distingués , à savoir : futaie,
perchis, maquis , zones arbustives et différents types de pelouses . Le quadrillage
préalable du terrain selon un maillage de 50 ou 1 00 rn a été utilisé pour en éta­
blir la cartographie .
TABLEAU Il
Proportion (%) des types de végétation des deux sites forestiers
sur le aomaine vital des troupes.
Couvert arboré
Zones arbustives
Clairières-pelouses rases
Pelouses rocailleuses
Akfadou
Djurdjura
93 , 3
4,7
2
73,7
2
7,1
17,2
E . ESTIMATION DES RESSOURCES DISPONIBLES
La mesure la plus j uste de l' abondance des ressources consisterait à quan­
tifier la biomasse des différentes catégories de ressources . Cependant, étant
donné que le régime alimentaire a été exprimé en pourcentage de « prises ali­
mentaires » des différents aliments, la méthode la mieux adaptée reviendrait à
mesurer les ressources en terme de « prises alimentaires » disponibles , mesure
d' autant plus difficilement réalisable que le régime du Magot est éclectique.
Nous avons donc utilisé des méthodes plus approximatives , qui permettent
d'estimer l 'importance relative des différentes ressources .
- 203 -
PLANCHE I
En haut : Futaie mixte de chênes zéens ( Quercus faginea) et chênes afares ( Quercus afares)
dans la forêt d' Akfadou . Sous-bois de cytises ( Cytisus triflorus).
En bas : Futaie de cèdres ( Cedrus atlantica) dans le Parc National du Djurdjura.
-
204
-
Quatre grandes catégories de ressources ont été retenues , dont trois sont
végétales : arbres , arbustes et plantes herbacées, et la quatrième, des proies ani­
males : les chenilles . Leur importance relative a été estimée chaque mois selon
un gradient de 1 à 4, en partant de l' hypothèse que, dans le cas d ' une produc­
tion optimale, les arbres fournissent plus de nourriture que les arbustes , eux­
mêmes produisant plus de nourriture que les herbacées . L' abondance des che­
nilles a été quantifiée relativement à celle des feuilles d'arbres . Cette classifica­
tion relative peut être modifiée selon les variations mensuelles ou annuelles
relatives de production des diverses ressources . Des mesures de l'abondance
relative des ressources ont également été effectuées séparément à l'intérieur de
chaque grande catégorie .
- Strate arborescente
Chaque secteur du domaine vital de chaque bande a été caractérisé par son
espèce végétale dominante et par la ou les espèces accompagnantes (définies
ainsi quand leur abondance relative était supérieure ou égale à 25 OJo). La pro­
duction de fleurs de chênes et de glands a été estimée en 1 984 et 1 986 en notant
la proportion d ' arbres porteurs de fleurs au printemps , et de glands à
l'automne , sur 1 0 transects totalisant une longueur de 500 m . Les plantules de
cèdres ont été dénombrées en avril et mai 1 984, sur 59 échantillons de 1 m2 •
- Strate arbustive
Chaque secteur du domaine a été caractérisé par les
selon la même méthode que pour les arbres. Par ailleurs ,
recouvrement au sol par les arbustes a été évalué à partir de
sant 390 rn en Akfadou et de 12 transects totalisant 360 rn
espèces arbustives
le pourcentage de
13 transects totali­
en Djurdjura .
- Strate herbacée
Un relevé de végétation de 1 x 1 rn a été effectué à chaque intersection
d ' un maillage de 200 rn couvrant le domaine des troupes , portant le nombre
total de relevés à 87 en Akfadou et à 48 en Djurdj ura. En Djurdjura, toutefois ,
le maillage fut plus lâche sur certains secteurs en raison de leur inaccessibilité .
Nous avons noté le pourcentage de recouvrement foliaire au sol de toutes les
espèces présentes dans chacun des relevés . Cet échantillonnage a été effectué en
1 985 lorsque le domaine des troupes fut connu dans sa quasi totalité, et en mai
quand le développement des herbacées est maximum . Par ailleurs , le même
type d ' observation a été répété chaque mois, d 'octobre 1 983 à septembre 1 984,
sur des relevés de 1 x 1 rn marqués sur le terrain (2 1 en Akfadou et 23 en
Dj urdj ura) , de façon à connaître l' évolution du recouvrement foliaire . Ces
échantillonnages ont touj ours été réalisés par la même personne .
En outre , toutes les espèces végétales ont été collectées de façon systémati­
que sur le domaine et un herbier a été constitué .
- Suivi phénologique
L ' état phénologique des espèces végétales a été noté chaque mois : feuillai­
son, floraison, fructification et degré de maturité des graines et des fruits .
F. RÉGIME ALIMENT AIRE
La quasi totalité des observations quantifiées de régime alimentaire ont été
effectuées en 1 983 et 1 984, selon les méthodes déjà décrites . Des observations
- 205 -
de type « scan » (Altman, 1 974) ont été réalisées chaque quart d ' heure sur cinq
animaux en notant notamment le type d 'activité et les aliments consommés
(Ménard, 1 985 ; Ménard et Vallet, 1 986) . Des observations qualitatives , conti­
nuées j usqu ' en 1 987, ont permis de prendre en compte toute nouvelle donnée
alimentaire ou variation notable du régime .
G. ANALYSE DES DONNÉES
La proportion des espèces d 'arbres et d 'arbustes a été évaluée après avoir
attribué à chaque espèce, sa représentation sur le domaine, augmentée de la
moitié de la représentation des zones mixtes dans lesquelles elles figurent . Cette
proportion a ensuite été corrigée pour tenir compte de la présence d ' espèces
d'arbustes de taille différente, selon la formule : Re
R x hO/h où Re est la
représentation corrigée de l'espèce sur le domaine, R est la représentation de
l'espèce sur le domaine, h est la hauteur moyenne de l 'arbuste considéré, et hO
est la hauteur moyenne de l'arbuste le plus bas .
La proportion des disponibilités foliaires de chaque espèce herbacée a été
calculée selon la formule Ai (%)
Vi/V, où Vi est son volume foliaire moyen
(en cm3 /lOO m2), et Vi
Vi x hi où, Ri est son recouvrement foliaire moyen
(%) et hi , sa hauteur moyenne (cm) , et V est le volume foliaire total des plantes
herbacées .
L 'indice de diversité spécifique a ensuite été calculé pour chaque strate de
(P)
1 où P est
végétation, selon la formule de Simpson (Levins , 1 968) : D
la fréquence des différentes espèces de la strate considérée . D peut varier de 1 à
N : 1 quand une seule espèce est présente dans la strate ; N quand les N espèces
ont une égale importance .
Un indice de diversité spécifique du régime alimentaire correspondant à
chaque strate de végétation, a été calculé selon la même formule, où P est la
fréquence des différentes espèces consommées dans l ' année . D peut varier de 1
à N : 1 quand une seule espèce est présente dans le régime ; N quand les
N espèces ont la même importance.
Le choix effectué par les singes a été estimé en divisant, pour chaque
espèce végétale, son taux de consommation par son taux d ' abondance relative .
Les espèces ont ainsi été classées en trois catégories, suivant la méthode utilisée
par Sourd et Gautier-Rion (1 986) :
=
=
=
=
-
1 - espèces appétentes, lorsque le taux de consommation est supérieur à
1 , 5 fois le taux d'abondance relative (taux de sélection supérieur à 1 ,5) ;
2 - espèces évitées , lorsque le taux de consommation est inférieur ou égal
à la moitié du taux relatif d'abondance (taux de sélection inférieur ou égal à
0,5) ;
3
espèces neutres, lorsque le taux de consommation est à peu près égal
au taux d 'abondance relative (taux de sélection compris entre 0 , 5 et 1 , 5 ) .
-
Cependant, nous n'avons pas classé les espèces peu représentées dans le
milieu (taux d 'abondance < 1 %), dont le taux de sélection était inférieur à
1 , 5 , dans la mesure où elles avaient été l' obj et d 'un trop petit nombre de prises
alimentaires . L 'interprétation du taux de sélection des espèces d ' arbres et
d'arbustes peut être discutable, dans la mesure où la représentation des espèces
sur le domaine n'est pas étroitement liée à la biomasse des ressources qu' elles
- 206 -
produisent. Néanmoins , ce risque est réduit par la création de grandes catégo­
ries de sélection .
Le taux de sélection des espèces herbacées a été calculé en utilisant l'abon­
dance de leurs ressources foliaires et le taux de consommation de leurs feuilles
par les singes ; la catégorie de sélection à laquelle appartiennent les graines et
les racines de ces espèces a été déterminée en prenant l'abondance comparée de
leurs feuilles comme élément de discussion.
Il . R ÉSUL TA TS
A . RELIEF DES SITES D ' ÉTUDE ET RÉPARTITION DES SOURCES ET
DES RIVIÈRES
Le domaine vital de la troupe d' Akfadou , situé entre 800 et 1 300 rn d' alti­
tude sur les flancs d ' une montagne orientée nord-ouest sud-est, couvre une
superficie de 3 ,49 km2 • On y trouve quelques ruisseaux alimentés lors des fortes
pluies de l ' automne au printemps , ainsi que onze sources en eau toute l'année ,
dispersées sur le domaine (Fig . 2A) .
En Dj urdj ura, la troupe occupe un domaine de 3,2 km2 englobant le mont
Tigounatine entre 1 200 et 1 900 rn d'altitude, où coule une rivière, réduite à
quelques mares d' eau stagnante en été (Fig . 2B).
La répartition des courbes de niveau montre que le mont Tigounatine a un
relief plus accidenté que le massif d' Akfadou , avec des versants , de pentes et
d' orientation diverses .
B . ÉTUDE DE LA VÉGÉTATION (Planche I)
1 . Structure et composition des habitats
Les deux habitats sont franchement forestiers avec 93 OJo de couvert arboré
en Akfadou et 74 % en Dj urdj ura où les pelouses et clairières sont plus impor­
tantes .
En Akfadou, on distingue 6 types de végétation. Les trois principaux for­
ment un couvert arboré composé essentiellement de deux espèces de chênes à
feuilles caduques , plus ou moins associées , dont la répartition est fonction de
l' orientation du versant, de l 'altitude et de l'humidité (Fig . 3A) . Le Chêne afa­
res ( Quercus ajares) domine sur les secteurs les plus élevés et sur le versant sud­
ouest, plus secs , alors que le chêne zéen (Q. faginea) occupe plutôt les zones de
plus basse altitude et le versant nord-ouest, plus humides . L ' essentiel du per­
chis de chênes est situé en basse altitude sur le versant nord tandis que presque
tout le reste du domaine est constitué par une futaie. On trouve par ailleurs
deux suberaies et deux aulnaies . Les clairières sont dispersées et de petite
dimension. La ligne de crête est occupée par une tranchée parefeu passant pro­
gressivement de la pelouse au maquis selon la période d' entretien .
En forêt du Djurdj ura, six types de végétation ont été reconnus (Fig . 3B) .
Trois d' entre eux couvrent l a majorité du domaine et s e composent d e deux
espèces sempervirentes plus ou moins associées : le Cèdre (Cedrus atlantica) et
- 207 -
N
1
A
-
o
Lr- limites des d omaines
•
zoom
ruisseaux
sources
B
,....,
o
Figure 2.
-
zoo m
Cartographie des deux sites d'étude. A : Akfadou ; B : Dj urdjura.
le Chêne vert (Quercus ilex) dont la répartition varie selon un gradient altitudi­
nal, la cédraie-chênaie laissant place à une cédraie presque pure aux environs
de 1 600 m. Les activités humaines ont beaucoup contribué à dégrader cette
forêt, et à provoquer une diversification des types de végétation : presque toute
la zone de chênes verts est un maquis ; d ' autre part, le versant sud-est, brûlé au
- 208 -
route
A
N
î'
r-----1
0
200m
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afares
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zeen
s
F : Futaie
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afa res et
zéens
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Ch.
D Clairière
lièges
- Aulnaie
P : Perchis
N
Î
B
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Cèdres
et
�Cèdres
chènes verts
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M:Maquis
Figure 3.
-
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,--L.._-,_1
C hènes verts
� Milieu
� arbustif
il
P elouses découvertes
r:•=T
::::B
:·::':'
200m
Pel ouses
rocailleuses
Cartographie de la végétation . A : Akfadou ; B : Dj urdjura.
napalm pendant la dernière guerre , a été transformé en pelouse rocailleuse où
ne subsistent que quelques bosquets épars de cèdres et chênes verts . Il existe
une petite zone arbustive à l' ouest du domaine et quelques pelouses rases locali­
sées sur pente faible . Ces « zones arbustives » correspondent à des secteurs
dépourvus d'arbres , alors que la « strate arbustive » peut s ' étendre sous tout le
couvert arboré.
a) Composition du couvert arboré
La physionomie générale des deux forêts est la futaie (76 OJo du domaine
en Akfadou et 59 % en Dj urdjura) {Tab . Ill). En Akfadou , Q. afares domine
et les deux espèces de chênes sont mélangées sur 30 % de la superficie . Le per­
chis est surtout constitué par Q. jaginea. On trouve également du Chêne liège
(Quercus suber) et de l 'Aulne (A/nus glutinosa). En Djurdj ura, le Cèdre
domine (40,2 %), suivi du Chêne vert ( 1 3 ,2 % ) ; on les trouve associés sur
20 % du domaine . Deux espèces de pins (Pinus clusiana et P. halepensis) et un
peuplier (Populus nigra) figurent aussi localement .
TABLEAU
III
Composition (%) et diversité spécifique du couvert arboré
sur le domaine vital des singes.
Chênaie d' Akfadou
Espèces végétales
Quercus ajares
Quercus jaginea
Q. ajares et Q. faginea
Q. suber
A/nus glutinosa
Représentation dans
le domaine (o/o)
38,7
21,2
30
2,4
1
Cèdraie-Chênaie du Djurdjura
Espèces végétales
Haute futaie
Basse futaie
Perchis
33,4
10,7
28,4
2,4
4
1,3
10,5
1,6
1
2,07
Indice de diversité
spécifique
Nature du couvert arboré
_______________
1,08
75,9
4
(espèces caducifoliées séparées)
(espèces caducifoliées confondues)
Représentation dans
le domaine ( % )
Nature du couvert arboré
-------­
Futaie
Cedrus atlantica
Quercus ilex
Cedrus a. et Quercus ilex
Pinus clusiana
Pinus halepensis
Populus nigra
Indice de diversité
spécifique
40,2
13,2
20,3
0,5
0,2
0,2
1,80
- 210 -
13,4
Zone brûlée
en
régénération
35,8
2,7
20,3
4,4
58,8
4,4
Maquis
10,5
10,5
A
N
t
,.-,
0
200m
�
�
�
�
�
.
cyhsus
cY t 1.-· s�s
et
t=····"'/.··:·'.j=,-.>;i;:
·rz orus
,
, .....
t r-z..·rz orus
Cyl/isus t rifloPUs
Rubus incanescens
et R. ulmifolius
t ""
Er1-ca arborea
•••••
Erica arbore a
Calycotome spinosa
���� Rubus
et
R.
incanescens
ulmifolius
c===J absence
d'arbustes
N
Î
8
r---1
0
� Juniper>us
j::::::))d Erinacea
oommunis
anthyllis
� Calycotome
�
E=:f==:f�
20Dm
r l ;[rataegu �
sp.
Juniperus oxicedrus � ��
IJ?osa
oan1.na
Cotoneaster' racemiflor>a
Cenista tricuspidata
C]a bsence
quasi totale
d'arbus tes
spinosa
et Genista tricuspidata
Figure 4. - Cartographie de la strate arbustive. A
Akfadou
B
Djurdjura.
En chênaie, l' indice de diversité spécifique est de 2 , 07 (D variant de 0 à 4) .
Si l ' on regroupe les deux espèces caducifoliées , en tenant compte du fait que les
singes en font une utilisation comparable pour se nourrir, cet indice de diversité
passe à 1 ,08 (D variant de 0 à 3). Il est alors inférieur à celui de la cédraie­
chênaie : 1 , 80 (D variant de 0 à 5 ) .
b ) Composition de la strate arbustive
Quatre-vingt-onze pour cent du domaine de la troupe d' Akfadou sont
occupés par un sous-bois assez homogène et recouvrant (en moyenne 35 OJo de
couverture au sol, pouvant aller jusqu ' à 87 % en présence d'Erica arborea). Il
se compose de huit espèces plus ou moins mélangées parmi lesquelles le Cytise
(Cytisus trif/orus) domine sur 54 % du domaine et peut être associé à la
Bruyère arborescente (Erica arborea) sur 20 % de la superficie et aux ronces
(Rubus incanescens et Rubus ulmifolius) sur 10 % (Fig . 4A) . La Bruyère
domine sur 3 Ofo du domaine et les ronces sur 1 % . Le Calycotome (Calico­
tome spinosa) est présent localement (3 %) et on trouve occasionnellement
Genista tricuspidata comme espèce accompagnante. Seuls deux pieds d ' Aubé­
pine (Crataegus azarolus) et de Rosier (Rosa canina) ont été rencontrés .
En Djurdjura, le sous-bois, présent sur 72 % du domaine de la troupe
comprend 27 espèces , est en général très clair et ne dépasse pas 20 % de recou­
vrement au sol. On y distingue, ( 1 ) une zone où domine Juniperus communis
(39,2 % du domaine , Fig . 4B) , plutôt caractéristique de la futaie de cèdres pure
ou mélangée au Chêne vert ; on y note souvent la présence d'Astragalus arma­
tus, Daphne /aureola et Berberis hispanica ; (2) une zone à Juniperus oxycedrus
(4,7 % ) , localisée le long de l'oued sous une futaie de cèdres et chênes verts de
plus basse altitude ; (3) une zone à Erinacea anthy/lis (1 ,6 %) localisée sur un
sol rocailleux dégradé sous cédraie ; (4) une zone à Ca/icotome spinosa dense
(9, 1 %), sous maquis de chênes verts ; (5) une zone assez dense à Rosa canina,
Crataegus azaro/us et Cotoneaster racemiflora (8 ,4 % ) ; (6) une zone clairse­
mée à Genista tricuspidata sous la partie de cédraie brûlée (4 %) ; (7) une zone
à Ononis aragonensis très localisée sur le versant nord (2 %) ; (8) quelques
zones à Bupleurum spinosum dans les secteurs dégagés (3 % ) . Les treize autres
espèces d'arbustes sont plus ubiquistes .
L'indice de diversité spécifique est plus élevé en Dj urdjura qu 'en Akfadou
(respectivement 3 , 1 0 (D variant de 0 à 24) et 1 , 6 1 (D variant de 0 à 7)) .
c) Composition de la strate herbacée
- Diversité spécifique
L' échantillonnage réalisé semble suffisant pour caractériser la diversité
spécifique du tapis herbacé des deux habitats , puisque les courbes atteignent un
plateau pour 99 espèces en Akfadou , et pour 1 6 1 espèces en Dj urdj ura (Fig . 5).
Toutefois , la prise en compte d'espèces plus rares ou localisées dans des
« micro-habitats » (sources, bords de piste) porte leur nombre respectivement
à 1 49 (appartenant à 33 familles) et à 240 (appartenant à 40 familles ; voir
appendices II et III). L'indice de diversité spécifique est de 9,26 (D variant de 0
à 1 49) en Akfadou et de 9,68 (D variant de 0 à 240) en Djurdj ura. Au moins
65 espèces sont communes aux deux habitats, soit 43 % des espèces d ' Akfadou
et 27 % des espèces du Dj urdjura .
- 212 -
Nombre d'espèces
végétales
161
Djurdjura
Akfadou
100
50
�1�0--------------------4�7�-----------------8�7�
Figure 5.
Nombre de
relevés
- Courbe cumulée indiquant le nombre d'espèces végétales inventoriées
dans les relevés de végétation. A : Akfadou ; B : Djurdjura.
Le nombre de relevés effectués dans les différents types de végétation com­
posant les habitats n'est pas suffisant pour en caractériser la diversité spécifi­
que . Cependant, en Akfadou, la liste des espèces rencontrées sous futaie d' afa­
res semble presque complète et est plus grande que sous futaie mixte et sous
perchis (Fig . 6) .
- Disponibilités foliaires globales
Les disponibilités foliaires globales diffèrent peu entre les deux. habitats :
883 , 9 cm3!1 00 m2 en Akfadou et 87 1 ,4 cm3/ 1 00 m2 en Dj urdjura (Appendices
II et III) . Quatre des familles végétales les plus importantes totalisent 80 OJo des
ressources en Akfadou et 84 % en Dj urdjura, et trois sont communes aux deux
habitats, dans des proportions différentes : les Graminées, les Composées et les
Liliacées (appendice IV) . Parmi les principales espèces, 4 sur 1 52 représentent
58 % des disponibilités en Akfadou et 6 sur 240 représentent 59,3 OJo des dispo­
nibilités en Dj urdj ura dont trois sont communes aux deux sites : Ampelodes­
mos mauritanica, plus abondante en Dj urdjura, Asphodelus microcarpus, plus
abondante en Akfadou et Dactylis glomerata, de même importance dans les
deux habitats . On trouve en outre , en Akfadou , les carex, Ficaria verna, Puli­
caria adora et Chrysantemum fontanesii et en Djurjura, A rtemisia absinthium,
Feru/a communis, Festuca sp. et Bromus sterilis (appendice IV) .
- Disponibilités foliaires par type de végétation
Dans les deux habitats , la strate herbacée est d' autant moins développée
que l' encombrement foliaire des strates arborescente et arbustive est plus
- 213 -
Nombre d'espèces
végétale
77
0
5
0
1
Figure 6.
Nombre de
L- --T"___T___
....,
3•0- --� rele vés
20
,0
Courbe cumulée indiquant le nombre d'espèces végétales inventoriées
dans les relevés de chacun des types de végétation .
. . . . . : futaie d'afares ; ---- : futaie de zéens ;
: futaie mixte ; - . - . - . - : perchis.
-
--
important . Ainsi, en Akfadou , les ressources foliaires sont les plus faibles sous
futaie de Q. faginea, qui produit des branches basses à partir de 1 ,5 rn à 2 rn
de hauteur, que sous futaie de Q. ajares, dont les troncs sont en général dénu­
dés j usqu 'à environ 10 rn de hauteur . Par ailleurs , le développement des herba­
cées est plus important sur les secteurs incendiés en 1 983 (Tab . IV) . En Dj urd­
jura, en raison du relief et de la dégradation des sols , chaque type de végéta­
tion regroupe divers « micro-habitats » pour lesquels le petit nombre d 'échan­
tillons rend les comparaisons difficiles . Néanmoins , des trois grands types de
tapis herbacé reconnus, c'est celui sous maquis dont les ressources sont les
moins abondantes .
Les espèces maj eures (environ 75 OJo des ressources foliaires) diffèrent
entre les types de milieu (Tab . IV) . En Akfadou, Pulicaria odora, Dactylis g/o­
merata et Geranium robertianum semblent plutôt caractéristiques de la futaie
d'afares et Chrysantemum jontanesii et Festuva ovina de la zénaie alors qu 'on
trouve Urginea maritima et A canthus sp. sous perchis . Par contre, Asphodelus
microcarpus et Ampelodesmos mauritanica se rencontrent dans tous les types
de végétation . En Djurdjura, on distingue : ( 1 ) la pelouse rase à graminées et à
trèfles , caractéristique des pelouses découvertes sur pente douce, dans lesquelles
on trouve notamment Smyrnium perjoliatum ; (2) un tapis herbacé, caractérisé
par Bunium alpinum, Carum montanum, Balansea glaberrima, Ranuncu/us
montanus et Senecio perra/derianus, sous cédraie ; (3) une végétation éparse
sous maquis de Chêne, où seules les zones les plus dégagées sont colonisées par
de grosses touffes d'A mpelodesmos mauritanica.
- Réserves souterraines
L 'évaluation des ressources foliaires des plantes a permis de comparer
l'abondance relative des réserves souterraines entre les deux habitats , pour
-
214
-
TABLEAU
IV
Disponibilités foliaires moyennes des herbacées
et représentation des espèces majeures dans chaque type de végétation.
Chênaie d' Akfadou
Types de végétation
Ressources foliaires
(cm'/ 1 00 m')
Nombre de relevés
Recouvrement foliaire (OJo)
Espèces maj eures
Ficaria verna
Carexsp.
Asphodelus microcarpus
Geranium robertianum
Pulicaria odora
Dactylis glomerata
Chrysantemum fontanesii
Festuca ovina
Ampelodesmos mauritanica
Acanthus mollis
Cèdraie-Chênaie du Djurdjura
Types de végétation
Ressources foliaires
(cm'/ 1 00 m')
Nombre de relevés
Recouvrement foliaire (OJo)
Espèces maj eures
graminées diverses
Bunium alpinum
Carum montanum
Balansea glaberrima
Ranuncu/us montanus
Senecio perralderianus
Dactylis glomerata
Ampelodesmos mauritanica
Dianthus sp.
Trifolium sp.
Smyrnium perfoliatum
Satureja granatensis
Con volvulus
Asphodelus microcarpus
afares
zéens
mixte
852,8
28
42
724,9
Il
22
607 ,4
25
25
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Zone
Perchis
Futaie
+
+
+
+
+
Futaie
Maquis
Pelouses
520,6
23
42
?
3
35
?
5
64
548 ,9
Il
14
brûlée
non brûlée
1 06 1
19
38
853,4
68
32
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
différentes catégories de taille et de mode de développement de l 'espèce
(Tab . V) . Ainsi , les racines radiantes ou en pivots sont plus abondantes en
Akfadou , notamment par la présence des Carex et des Renonculacées ; celles
de Composées y sont moins abondantes . Les renflements de dactyle ont la
même importance dans les deux habitats alors que les bulbilles de renoncules ,
les bulbes et les tubercules sont plus abondants en Djurdj ura, en raison de la
-
215
-
présence des Ombellifères et des tulipes . Par contre, les gros bulbes d' Urginée
et les rhizomes d' asphodèles sont plus abondants en Akfadou .
TABLEAU
V
Catégories de réserves souterraines et abondance relative
des espèces végétales correspondantes.
Types de réserves
souterraines
Radiantes ou pivots
Bulbilles ou renflements
(taille < 0,5 cm)
Bulbes ou tubercules
(taille : 0,5-5 cm)
Gros bulbes
(taille > 20 cm)
Gros rhyzomes
grosses racines
Mode de développement aérien
et espèces
Ressources foliaires (OJo)
Cèdraie-Chênaie
Chênaie
Djurdjura
Akfadou
- port graminéen ou dressé
Ampelodesma mauritanicum
Festuca ovina
Carex sp.
Juncacées
autres
(40,9)
21,7
2,9
10,9
0,5
4,9
(35,7)
28,8
2,6
1
1
2,3
- port étalé, rosette ou autre
Renonculacées
Ombellifères
Composées
autres
(19,1)
5
2,5
9,9
1,7
(19,9)
0,3
2,5
17,1
- port dressé
Dactylis glomerata
Poa bulbosa
Phleum nodosum
(7,2)
6,9
0,3
(7,6)
6,5
1,1
- port étalé
Ranuncu/us sp.
Saxifraga globulosa
(0,2)
0,2
(1,9)
1,6
0,3
- port dressé
Tulipa sylvestris
Sei/la sp.
Ornithogallum umbellatum
Phalangium algeriensis
Gagea sp.
(0,6)
(0,8)
0,8
- port étalé
Arisarum et Rumex
Cyclamen
Ombellifères
(0,4)
0,1
0,3
Urginea maritima
Asphodelus microcarpus
Acanthus mollis
Smyrnium perjoliatum
Feru/a communis
+
+
0,3
0,1
0,2
+
+
+
+
(1,3)
0,1
+
1,2
2,2
18,5
2,5
+
+
5
0,1
4,5
2. Etude phénologique
a) Variations saisonnières
Selon l 'altitude, le débourrage des feuilles et la floraison des chênes ont
lieu en mars-avril en Akfadou et en mai-juin en Dj urdj ura . La production des
- 216 -
glands s ' étale de j uillet en Akfadou ou août en Djurdjura (glands de 1 cm de
diamètre environ) j usqu ' aux environs de j anvier (chute) , et ils atteignent leur
maturité en novembre-décembre (Fig . 7 et 8). En Djurdj ura, les feuilles et les
fleurs du Peuplier franc (Popu/us nigra) et du Pin (Pinus clusiana) apparais­
sent en mars-avril . La maturité des graines de cèdres et de pins s ' étale sur deux
ans ; on peut, de ce fait, observer sur un même arbre des cônes à plusieurs sta­
des , mais la maj orité atteint la maturité en novembre-décembre, et laissent
échapper les graines . Différentes espèces de lichens sont disponibles toute
l 'année sur les arbres ; en Akfadou , ils colonisent surtout Q. afares.
La production des j eunes feuilles d'arbustes , assez synchrone pour toutes
les espèces, a lieu en avril-mai dans les deux habitats . En Akfadou , la floraison
des cytises a lieu en avril et celle des calycotomes en mai . En Djurdjura, la flo­
raison des arbustes s ' étale d ' avril à juin . On note la présence d'inflorescences
mâles de Juniperus oxycedrus à partir de j anvier . La période de fructification
varie et est plus ou moins étalée selon les espèces . On peut trouver des fruits
dès mai-juin sur Daphne /aureola et jusqu 'en décembre sur les genévriers
(Fig . 8). Par ailleurs, la maturation des baies de genévriers étant biennale, on
peut observer sur un même arbuste des baies à tous les stades , avec cependant
un plus grand nombre de baies mûres à l' automne .
VEGETALES
R.
·�uercu s
Quercus
Quercus
Cytisus
faginea
afares
sp.
triflorus
Calycotome spinosa
Herbacées
Graminées
Carex sp.
Asphodelus microcarpus
Sci22a hispqnica
Urginea maritima
A
M
J
J
S
A
0
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D
N
-
-
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F
J
-
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_
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'llllll>.
.- <:! 1 IIII!I!QIMIM!iiill!l r-.
_
L======·.!l_I!Ï_9_��
..-.
Ornithogalum ombe22atum
Cerastium glomeratum
Moerhingia trinervia
Ficaria verna
Ranunculus paludosus
Fumaria agraria
Geranium robertianum
Ferula communia
globulosa
Oenanthe
Myosotis
collina
Scutellaria columnea
Lamnium amplexicaule
Veronica anagallis aquatica
Linaria reflexa
Galium sp.
corneucoPiae
Fe4 ·a
Bel �s
sylvestr�s
Pulicaria adora
Chrysantemu� fontanesii
l
..­
.....
-
.....
Champignons
PROIES ANIMALES
Chenilles
Figure 7. - Phénologie des espèces végétales et disponibilités en chenilles en Akfadou. Pour la par­
tie végétale, en blanc, les j eunes feuilles ; en tiretés, les feuilles matures ; en noir, les fleurs ; en
hachuré, les graines .
-
217
-
R.
A
VEGETALES
J
M
J
Quercus iLex
c:::�=
Cedrus Zibanotica atlantica
c. = =
0
s
A
N
D
J
M
F
=::J
...-..
z====::,-::
=::�
1 1 ...
"""'t
Pinus cZusiana
Pouulus nigra
["=.::
J�miperus oxycedrus
OC:::I
::::! I!!II III!!!!i)::..,�
Juniperus communis
Berberis hispanica
c .c:::::::.-::. ::
t·rinacea anthyl lis
-�==
crataegus sp, Rosa canina
�=
et Cotoneaster racemiflora
Prunus prostrata
Calycotome spinosa
{
Astragalus ar�atus
Daphne Zaureola
Plantules de cèdres
Hertacées
....... ,
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� è� h�.s
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===========
Graminées
_
L=======--:-. � � i e �
� C::::::! ï!Mii!MIMNft!i!M ! 1
Asphodelus microcarpus
Tulipa syLvestris
_
_
_
_
i'>
Rumex acetoseLLa
Moerhingia trinervia
Sûene italica meLli fera
���� �� � fu �a�g gg��t1 us
Crucifères
......
'<:IWN!IOQ!II!iiJIIJIQII!!I")>.
--
TrifoLium campestre
FeruLa communis
BaLansea glaberrima
Cc.1•um montanum
Smy�nium p�rfoLiatum
Bun1-um aLp1-num
Satureja granatensis
PhLomis bovei
Veronica hederefolia
Valeriano tuberosa
Fedia ccrneucopiae
§�1� ri
�1���Ï �Ï
0
s
s
Senecio perralderianus
Anthemis sp.
Aechinops spinosus
Carduus nutans macrocephaLus
Carduus pycnocephaLus
Cir-sium syriacum
Centaurea tougourensis
Centaurea incana
Mantisalca saLmantica
CarduncelLus pinnatus
Catananche coerulea
Hyoseris radiata
laevigata
Hypochoeris
raraxacum
obovatum
Hyeracium pseudopi.l!osella
-
.-. '<IIIIIIb.
.-.."'DDIlllll>
..-..'qJJ]]J]},.
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"illlliiJll:t,
�
-"<<IIIIllii:b.
-'<IDillllii[b.
-'<Ulllllllb
� "WWIIIllh..
.......
.-..
.......
.-..
Champignons
PROIES ANIMALES
Chenilles
Papillons
Figure 8.
-
Phénologie des espèces végétales et disponibilités en chenilles et papillons en Djurdjura.
Les légendes sont les mêmes que pour la figure 7.
-
218
-
Ne tenant compte, pour la clarté des résultats, que des familles ou espèces
globalement les plus recherchées par les singes (> 0, 1 OJo du régime, voir
Ménard , 1 985 ; Ménard et Vallet, 1 986) ou les mieux représentées dans le
milieu (> 10 cm3 / 1 00 m2 de volume foliaire) , on note que les j eunes feuilles
d ' herbacées poussent après la fonte des neiges , en mars-avril en Akfadou et en
avril-mai en Djurdjura et atteignent un recouvrement maximum en mai dans
les deux sites (3 3 ,4 % en Akfadou et 48 ,6 % en Djurdjura, Fig . 7 et 8,
Tab . VI) . Le tapis herbacé est pratiquement sec à partir de j uin en Akfadou , et
j uillet en Djurdj ura, j usqu ' aux premières pluies d'automne (octobre-novembre)
qui favorisent la repousse des feuilles , partiellement recouvertes ensuite par la
neige, en février en Akfadou et de janvier à mars en Dj urdjura. Le recouvre­
ment foliaire est relativement plus élevé à l' automne en Djurdj ura qu 'en Akfa­
dou (Tab . VI) . La floraison des herbacées s ' étale de mars à août, avec un
maximum d' espèces fleuries en avril-mai en Akfadou et en mai-j uin en Djurd­
j ura ; on y trouve des espèces plus précoces comme Be/lis sylvestris (mars) ou
très tardives comme Urginea maritima en Akfadou (août) ou certaines Compo­
sées à gros akènes en Djurdjura Guillet) . La production des graines s' étale de
mai à septembre en Akfadou et de juin à octobre en Djurdjura. En Akfadou ,
les Graminées fructifient en mai-juin, les Cypéracées en mai et les Liliacées tel­
les les asphodèles de j uillet à septembre . En Djurdjura, les Graminées fructi­
fient en j uin-j uillet, les asphodèles de juillet à octobre, les Crucifères de juin à
septembre et plusieurs espèces de Composées en juillet-août . A priori, les raci­
nes de toutes les plantes vivaces sont disponibles toute l ' année . Toutefois , elles
atteignent probablement leur développement maximum en fin de période végé­
tative, aux environs de j uin-juillet et n'offrent , de ce fait, sans doute pas le
même attrait pour les animaux toute l'année . Notons que Dactylis glomerata
produit des renflements à la base des tiges , qui n' apparaissent qu 'à partir de
j uillet lorsque les hampes sont sèches . On observe la présence des champignons
d' octobre à décembre et en.j uin.
·
TABLEAU
VI
Variations mensuelles (%) du recouvrement foliaire des espèces herbacées.
Mois
Chênaie
Akfadou
Cèdraiechênaie
Djurdj ura
A
M
J
21,6
33,4
3
2,4
- - - - --- - - -
30,2
48,6
45,4
18
s
A
J
--
sèche
0
N
D
J
2,5
3,1
5,2
7,1
F
M
neige
9,9
- --------------
sèche
- ------
----------- -
8
16
29
22
---------
neige
9,3
------- --- -- ----
-
-
b) Variations annuelles
- En Akfadou , la maj orité des jeunes feuilles de chênes a été détruite
durant trois printemps ( 1 982 à 1 985) par les chenilles de Géométridés dont la
pullulation fut telle que les arbres furent complètement dépouillés de leurs lim­
bes foliaires dans certaines zones . De nouvelles feuilles sont apparues après la
formation des chrysalides en mai ; néanmoins , une faible production de fleurs
- 219 -
et de glands a résulté de ces invasions , de 1 983 à 1 985 . En 1 984, 40 OJo
(N
200) des arbres ont porté des fleurs et 3 2 OJo (N
1 28) ont porté des
glands (parfois seulement 3-4 visibles en coupelle) . La fructification des chênes
afares a été dans l'ensemble plus faible que celle des chênes zéens , peut-être en
raison de la maturation biennale de ses glands ; elle fut nulle en 1 983 et faible
en 1 984. En 1986, par contre, en l ' absence de chenilles, la floraison des chênes
a été abondante et pratiquement tous les chênes zéens ont fructifiés . La quan­
tité de glands disponibles dans les chênes afares est restée faible, et il faudra
sans doute attendre l'automne 1 987 p our observer une bonne production .
La remise en état de la tranchée pare-feu en j uin 1 983 et le grand incendie
de j uillet 1 983 ayant touché 22 OJo du domaine des singes, ont favorisé, en sup­
primant la strate arbustive, le développement d'un tapis herbacé plus recou­
vrant qui, en 1 98 5 , montrait encore une couverture foliaire supérieure à celle
du secteur non brûlé (cf. infra) . Cependant, la reconstitution progressive à par­
tir de rej ets de cytises et de bruyères , d'un sous-bois de plus en plus fermé et
plus dense qu'en secteur non brûlé, entraînait déj à en 1 986 une diminution pro­
gressive du tapis herbacé. On peut donc penser que les ressources foliaires her­
bacées moyennes mesurées en 1 98 5 sont surestimées par rapport aux années
suivantes .
Durant l'été 1 984, les graines d ' asphodèles ont été parasitées par un ver
blanc , réduisant leur quantité de moitié environ .
=
=
- En Djurdjura l ' essentiel des variations enregistrées est lié à la pullula­
tion des chenilles sur les chênes en 1 983 et 1 986. Ces deux années, la produc­
tion de glands fut faible en maquis et futaie de chênes purs , secteurs de prédi­
lection des chenilles , tandis qu 'en futaie mixte de cèdres et de chênes, qui fut
presque complètement épargnée, tous les arbres ont porté des glands . Par con­
tre, la production fut bonne en 1 984 et 1 98 5 , dans tous les types de végétation.
En 1 984, la quantité de plantules de cèdres fut de 1 0 , 5/m2 en avril et de 1 ,4/m2
en mai . En raison d'un hiver plus rude et plus long qu'en 1 98 3 , la maj orité de
ces plantules ont germé plus tard , et ont ensuite subi des gelées tardives .
C. DISPONIBILITÉS ALIMENTAIRES ANIMALES
Les disponibilités des proies animales consommées par les singes (insectes
et arachnides , Ménard , 1 985 ; Ménard et Vallet, 1 986) sont difficiles à estimer ,
et seules les chenilles ont pu être prises en compte .
1. En Akfadou
De 1 983 à 1985 (avec un pic en 1 984) , il y eut une pullulation de chenilles
de Géométridés dévoreuses de j eunes feuilles de chênes (de 0, 7 à 0,9 chenilles
par feuille selon les secteurs) . Elles apparurent en avril, puis amorcèrent leur
migration vers le sol aux environs de la mi-mai pour se chrysalider fin mai .
Elles furent absentes en 1 986.
On trouve également des sauterelles dans les clairières durant toute la
période chaude.
2 . En Djurdj ura
Les chenilles de différentes espèces de Lépidoptères ont pullulé épisodique­
ment en j uin en chênaie. En 1 98 3 , il s ' agissait de chenilles de Géométri dés qui
- 220 -
se sont chrysalidées en terre début juillet, et en moindre nombre de chenilles
d' Ephesia nymphea nymphagoga (Noctuidé) qui ont tissé en j uillet leurs cocons
de feuilles accoUées . En 1 986, après deux années sans pullulation de chenilles ,
l' espèce Lymantria dispar (Lymantridé) a envahi la forêt, de nouveau accom­
pagnée d'Ephesia en plus faible quantité. Les papillons ont émergé en j uillet et
les femelles ont commencé à pondre immédiatement .
D . DISCUSSION . COMPARAISON ENTRE LES DEUX MILIEUX
Les différences de structure de la végétation et des ressources alimentaires
observées entre les deux habitats sont en partie liées à celles du relief, du climat
et de l ' action de l ' homme .
En Dj urdj ura, l' action conj uguée du relief et de l'homme ont contribué à
diversifier les milieux . La strate arborescente y est moins importante mais plus
diversifiée qu 'en Akfadou (Tab . VII) . Il en est de même de la strate arbustive
qui comprend au moins huit espèces abondantes , alors que celle d' Akfadou est
dominée par le seul Cytise . En outre, la strate herbacée du Djurdjura contient
deux fois plus d 'espèces que celle d' Akfadou , mais leur importance relative est
sensiblement comparable , d ' où des indices de diversité peu différents .
La saisonnalité est marquée dans les deux habitats (Tab . VIII).
TABLEAU
VII
Indices de diversité des ressources végétales disponibles et du régime alimentaire
(calculés pour les ressources foliaires dans le cas des herbacées).
Chênaie d' Akfadou
ressources
régime
Strate arborescente
1 ,08 à 2 , 07
(D
0 à 4)
1 ,6 1
(D
0 à 8)
9,26
(D
0 à 1 52)
=
Strate arbustive
=
Strate herbacée
=
2,02
0 à 3)
2, 1 2
(D
0 à 6)
2,33
(D
0 à 63)
(D
Cèdraie-chênaie du Djurdjura
ressources
régime
1 , 80
0 à 5)
3,10
0 à 26)
9,68
0 à 240)
2,06
0 à 4)
3 ,40
0 à 1 9)
7,78
0 à 101)
=
(D
=
(D
=
=
(D
=
(D
=
=
(D
=
(D
=
- En Akfadou, ce sont les chenilles qui fournissent la plus grande quan­
tité de ressources (rang 1) en avril-mai, de 1 983 à 1 985, suivies des jeunes feuil­
les et des fleurs d 'arbustes (rang 2) , puis des jeunes feuilles d'arbres dont la
production est réduite à cause des chenilles (rang 3), et enfin des j eunes feuilles
et des racines herbacées (rang 4) . En avril-mai 1 986, en l' absence des chenilles ,
ce sont les j eunes feuilles et les fleurs d'arbres qui représentent les plus abon­
dantes ressources . De j uin à novembre 1 983 à 1985, les arbres fournissent la
plus grande quantité de ressources , principalement en feuilles matures et, en
moindre abondance, en lichens puis en glands à partir de juillet . En 1 986, la
production de glands est importante. Les ressources sont les plus réduites au
niveau des herbacées où l ' on trouve les graines et les racines . De décembre à
mars , les glands et les feuilles d 'arbres disparaissent et ce sont les feuilles matu­
res d ' arbustes qui représentent les ressources les plus abondantes, suivies des
j eunes feuilles et des racines d ' herbacées .
- 22 1 -
TABLEAU VIII
Principales variations mensuelles des ressources disponibles (Disp)
et du régime alimentaire des magots (Reg. , exprimé en %).
Seuls les aliments majeurs ( > 5 f1/o du régime) sont représentés . gl. : glands, gr. graines,
ra. : racines , fil. : feuilles, fi. : fleurs, champ . : champignons , fr. : fruits. + : présence de
l'aliment ; < : production faible ; > : bonne production. Les quatre grands types de ressources
(arbres, arbustes , herbacées, proies animales) sont affectés d 'un rang (R), de 1 à 4, selon leur
importance dans le milieu et dans le régime alimentaire.
A
-
DJURDJURA
ANIMALES
RESSOURCES VEGETALES
p l . f l l . f l . gl . gr . l i chens R f l l . f l . f r . gr . R
DATE
A/83
Disp >
Reg
M/83-84 D i a p
/84
Reg
J/83 + 86 D i s p
/84
/83
8
+
+
2
+
2
+
3
3
11
2
3
57
2
+
+
1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
3
6
/86
4
6
J/83 + 88 D i s p
+
+
/84-85
/84
Reg
/86
<
A/83 + 86 D i s p
+
/84
/84
Reg
S/83 + 86 D i s p
/84
+
+
/8 4 - 8 5
+
Reg
J/84 + 87 D i s p
/84
Reg
F /84 + 8 7 D i a p
/85
+
Reg
3
3
8
2
14
17
1
23
9
1
+
+
3 pap i l lons
+
+
3
13
8 2
23
+ 2
+ 2
+
+
+
>
+
3
9
12
2
52
19
4
18
14
2
26
30
+ 2
+ 2
+
+
3
+
+
3
3
50
32
1
1
+
+
+
+
2
+
+
3
+
2
+
+
3
19
3
8
14
2
+
+
+
+
+
31
+
+
1
+
+
+
+
+
+
2
>
+
<
>
+
+
+
+
+
28
16
8
1
2
+
+
+
3
2
2
+
+
3
43
7
+
3
+
3
+
3
7
1
+
+
2
+
+
+
3
+
+
+
2
+
+
+
3
3
71
+
2
1
+
+
2
<
+
2
3
+
+
+
16
+
1
1
+
1
+
+
2
2
+
3
68
1
+
3
+
3
2
+
2
+
3
3
81
1
+
+
+
+
2
+
+
3
+
+
+
+
2
+
+
3
11
3
25
11
-
222
-
>
2
67
10
7
+
2
+
+
+
9
<
3
7
+
+
+
+
+
18
/85-86
/85
>
11
Reg
M/84 + 8 7 D i s p
+
+
+
+
42
+
/85-86
+
+
8
2
>
>
Reg
/8 4 - 8 5
/83
7
<
/8 4 - 8 5
D/83 + 86 D i s p
+
44
Re g
N/83 + 86 D i s p
/83
+
+
48
+
+
>
<
0/83 + 86 D i s p
/8 4
+ 2
+ 2
2
1
49
Reg
/8 4 - 8 5
+
51
3
1
3
2
4
Reg
/84
+
chen i l l e s R
3
+
2
26
f l l . f l . gr . ra . cha•p . R
+
6
76
30
/84
+
+
<
/84
/83
Herbacées
Arbu s t e s
Arbres
2
3
3
3
B - AKFADOU
RESSOURCES VEGETALES
Arbres
A/83-85 D i s p
/86
/83
Arbu s t e s
f l l - f l . g l . l i chens R
DATE
<
>
AN I MALES
<
>
Herbacé e s
f l l . f l . f r . gr . R
+
3
+
+
2
+
1
+
+
2
Reg
f l l . gr . ra . chaap . R
+
+
4
+
3
cheni l l e s R
>
3
36
2
4
58
/84
6
3
28
2
4
61
/86
20
2
68
M/83-85 D i s p
<
<
+
/ 8 3 - 84 Reg
J/83-85 D i s p
/83
+
J/83 85 D i s p
17
+
/86
/84
Reg
A/83 8 5 D i s p
/84
Reg
/86
D/83-85 D i s p
/86
/83
Reg
/86
J/84-86 D i s p
/87
/84
Reg
>
1
+
+
1
+
31
9
<
+
<
+
36
10
Reg
1
<
+
1
1
+
+
2
3
+
1
+
10
2
+
+
8
+
+
3
+
2
+
+
3
33
2
2
+
+
3
3
8
7
2
+
1
+
2
+
+
3
3
27
17
2
+
3
+
2
2
2
+
17
88
3
+
2
+
+
2
+
3
11
+
1
55
9
3
+
>
2
2
+
+
4
3
2
<
+
+
3
>
+
8
67
<
3
15
2
84
+
1
+
+
3
3
14
2
6
2
+
+
3
+
+
3
16
2
3
41
24
1
68
1
3
7
5
2
>
+
3
+
+
2
+
43
2
3
49
1
1
3
23
2
3
40
+
3
+
32
2
11
3
+
2
9
M/84-86 Disp
/85
+
+
71
F/84-86 D i s p
1
+
3 48
<
Reg
/87
/85
+
+
/86
/83
+
Reg
N/83-85 D i s p
+
11
79
Reg
0/83-85 D i s p
/83
+
Reg
S/83-85 D i s p
/84
+
Reg
3
4
5
33
2
+
+
3
+
1
+
2
2
2
48
- En Dj urdj ura, les arbres fournissent la plus grande quantité de ressour­
ces en feuilles toute l' année (rang 1 ) , en plantules de cèdres en avril-mai, en
glands de j uillet à novembre et en graines de cèdres de novembre à j anvier . Les
arbustes occupent le deuxième rang, avec les feuilles , disponibles toute l'année,
.
les fleurs en avril-mai, puis les fruits et les graines de j uillet à novembre . Les
herbacées viennent en troisième position, ainsi que les chenilles .
On note des différences de la production des ressources et de leurs varia­
tions mensuelles entre les deux habitats . Lors des années de pullulation de che­
nilles, bien que la fructification des chênes soit proportionnellement moins
bonne en Akfadou qu ' en Djurdjura, la quantité de glands disponibles reste glo- 223 -
balement plus élevée en raison d'une plus grande quantité de chênes (92 OJo de
la superficie du domaine contre 26 % en Djurdj ura) . Cependant, pour les qua­
tre années d ' étude, la production moyenne de glands en Djurdjura a sans doute
été supérieure à celle d' Akfadou , du fait d 'une pullulation de chenilles moins
fréquente . La feuillaison et la floraison des chênes ont lieu environ deux mois
après celles d' Akfadou , ce qui va de pair avec une pullulation de chenilles plus
tardive . La diversité et la nature des essences arbustives en Djurdj ura a abouti
également à une production de fruits globalement plus élevée et plus étalée
qu 'en Akfadou. Bien que les disponibilités foliaires des herbacées diffèrent peu
entre les deux habitats en mai , les variations mensuelles respectives de leurs
recouvrements foliaires (Tab . VI) montrent qu' elles sont dans l 'année plus
importantes en Djurdjura qu 'en Akfadou . En relation avec leur importance
relative sur le domaine, les Graminées et les Composées fournissent sans doute
une plus forte quantité de graines en Djurdj ura qu ' en Akfadou et les Carex,
une moins grande quantité ; les bulbes et les tubercules de taille moyenne sont
plus abondants en Djurdj ura et les gros bulbes et les rhizomes moins abon­
dants .
Ceci amène à conclure que, bien qu ' au premier abord , la chênaie d' Akfa­
dou , avec son importante couverture d ' arbres et d ' arbustes, semble pouvoir
procurer des ressources plus abondantes aux populations de singes que la
cédraie-chênaie du Djurdjura, cette dernière présente cependant trois avantages
importants sur la chênaie .
1 . De toute évidence, sa plus grande diversité spécifique à tous les niveaux
de végétation conduit à un milieu mieux « tamponné » en cas de baisse impor­
tante de la production d'une espèce, les autres pouvant pallier ce déficit
momentané ; elle a également une production plus étalée de ses différentes res­
sources au cours de l'année, en raison d 'une certaine désynchronisation entre
les espèces (arbustives en particulier) .
2 . Son climat d'altitude, plus humide, a pour conséquence une période
estivale moins critique, durant laquelle la dessication des herbacées est plus tar­
dive et plus courte, et les disponibilités alimentaires globalement plus importan­
tes que dans la chênaie pure . C'est notamment le cas du mois de j uin, qui
apparaît comme une période plus difficile en Akfadou , où les seules ressources
disponibles sont les feuilles matures d 'arbres et d ' arbustes, les graines et racines
d' herbacées et les champignons .
3 . La présence de deux espèces sempervirentes qui maintiennent un apport
de feuilles matures important lorsque les strates arbustives et herbacées sont
plus ou moins complètement recouvertes par la neige en hiver .
La chênaie semble donc un milieu où les disponibilités alimentaires sont
réduites et plus aléatoires qu 'en cédraie-chênaie, et où la période estivale, et
plus particulièrement le mois de juin, restre une période critique, même lors des
années de bonne production de glands .
E. MODALITÉS D'UTILISATION DES RESSOURCES PAR LES DEUX
TROUPES
1 . Utilisation moyenne annuelle
La contribution des strates arborescente et arbustive est plus importante
dans le régime de la troupe d' Akfadou que dans celui de la troupe du Dj urd- 224 -
j ura, ce qui peut refléter les différences de l' étendue du couvert arboré et de
l 'importance de la couverture arbustive entre les deux habitats {Tab . IX) .
Parallèlement, la proportion des herbacées dans le régime des singes du Djurd­
j ura est plus élevée et la diversité spécifique des aliments végétaux provenant
des trois strates est plus importante (Tab . VII) .
La comparaison des régimes moyens annuels des deux troupes montre que
les singes d' Akfadou sont près de deux fois plus carnivores , plus granivores et
moins folivores , et qu 'ils consomment plus de lichens et de champignons que
ceux du Djurdj ura (Tab . X) . Dans les deux habitats , la maj orité des proies ani­
males prélevées sont des chenilles, abondantes et faciles à capturer pendant une
période limitée . La consommation plus élevée de glands en Akfadou résulte
sans doute de la plus grande abondance de chênes . Cependant, les singes du
TABLEAU
IX
Contribution (%) de chaque strate de végétation au régime alimentaire
des deux troupes (Ménard, 1985 ; Ménard et Vallet, 1986)
et leur représentation sur le domaine (%).
Djurdjura
Akfadou
Strate arborescente (glands, fleur,
chenilles, lichens)
Strate arbustive (feuilles, fleurs,
graines, fruits)
Strate herbacée (feuilles, graines,
racines, champignons
Contribution
Représentation
sur le domaine
Contribution
Représentation
sur le domaine
50,5
93
34,2
74
12,4
91
6,8
72
37 , 1
1 00
59,4
100
TABLEAU
X
Composition moyenne annuelle du régime alimentaire des deux troupes
observées, en pourcentage (Ménard, 1985 ; Ménard et Vallet, 1986).
Akfadou
10,5
Proies animales
chenilles
Graines
glands
herbacées
Feuilles
arbres
arbustes
herbacées
Lichens
Racines
Champignons
Fleurs
Fruits
Hampes florales
Autres
32, 1
27 ,3
14,2
6,9
4, 1
3,4
0,8
0,1
1 ,6
-
225
-
9,5
26,2
5,9
0, 1
8,7
18,5
Djurdjura
5,6
26,7
48 , 1
1 ,9
7,7
1 ,5
1 ,6
1 ,3
1
0,5
5,5
14,2
1 1 ,3
12,1
0,9
35 , 1
Djurdjura passent plus de temps à manger des feuilles d 'arbres en raison d'une
disponibilité globalement plus élevée du fait de la présence de deux espèces
sempervirentes, et plus de graines et de feuilles d ' herbacées , du fait d 'une pro­
duction de graines de grosse taille (> 3 mm) plus importante et mieux répartie
dans l'année , et d'une disponibilité en feuilles d 'herbacées plus importante .
Dans les deux sites , on observe des différences entre les régimes des diffé­
rentes classes d'âge. Les jeunes (0 à 3 ans) passent plus de temps à manger des
lichens que les adultes (> 4 ou 5 ans) , et moins de temps à manger des feuilles
et des racines, ce qui va de pair avec un arboricolisme près de deux fois plus
important. Ces différences sont plus accentuées en Akfadou qu ' en Djurdjura.
Par ailleurs , en Akfadou, les j eunes passent deux fois plus de temps à prélever
des chenilles que les adultes . Cette différence d 'utilisation du milieu est proba­
blement liée pour partie au fait que les adultes , plus lourds que les j eunes , sont
moins mobiles dans les arbres et ont moins facilement accès aux aliments situés
en bout de branche ou sur des rameaux fins .
2. Variations mensuelles et annuelles
On observe une saisonnalité marquée du regime alimentaire des magots
dans les deux habitats , avec une phase folivore puis carnivore au printemps ,
une phase granivore en été et en automne , puis une phase folivore en hiver
(Tab . VIII) . Les principales différences entre les deux sites viennent du fait que
1) la période carnivore est située en avril-mai en Akfadou et en j uin en Dj urd­
jura, alors que la phase folivore de printemps a lieu en avril-mai en Dj urdjura
(consommation de j eunes feuilles d 'herbacées et de plantules de cèdres) et en
juin en Akfadou (consommation de feuilles matures d ' arbustes et de lichens) ;
2) durant la phase folivore hivernale, les singes consomment des feuilles matu­
res de cèdres en Djurdjura et des lichens en Akfadou .
La composition mensuelle du régime montre, en outre, que les magots
peuvent prélever les végétaux à différents stades phénologiques . Ils mangent
indifféremment des glands de tous âges : immatures (1 cm de diamètre) , mûrs
ou tombés au sol . En Akfadou , nous avons également vu, une fois en j uin, un
singe déterrer une plantule de l'année d 'environ 5 cm, pour en croquer ce qui
restait du gland ; celui-ci devait cependant être peu appétent car il fut délaissé à
moitié mangé. Les magots prélèvent également les graines d 'asphodèles dès le
stade immature, tandis que les hampes florales ne sont consommées que lors­
que les fleurs sont encore en boutons et délaissées lorsque celles-ci sont épa­
nouies . Il arrive même que des feuilles d 'Asphodèle complètement desséchées ,
soient mangées .
Parallèlement aux variations annuelles des disponibilités alimentaires , on
observe que : (1) en l'absence de chenilles , les singes augmentent leur consom­
mation de fleurs de cytises et de chênes , en Akfadou (avril 1 986) , alors qu ' en
Djurdjura, leur régime devient plutôt folivore, accompagné toutefois de fleurs
et de racines d'herbacées (juin 1 984) (Tab . VIII) ; (2) la consommation de
glands diminue rapidement dès le mois de septembre 1 984 en Akfadou , alors
qu 'elle est encore élevée j usqu 'en novembre, en 1 98 3 , et j usqu 'en j anvier, en
1 987 . De même, en Djurdjura, elle est presque nulle en décembre 1 983 et j an­
vier 1 984, alors qu 'elle représente encore 1 6 et 1 1 o/o du régime en février et
mars 1 985 . Ces différences viennent du fait que, lors des années de faible pro­
duction, les ressources sont épuisées plus rapidement . Cela signifie qu 'en
l'absence de chenilles au cours du printemps , une bonne production automnale
- 226 -
de glands peut assurer de 1 0 à 80 OJo des prises alimentaires j usqu'au prin­
temps suivant . Durant les années de mauvaise production, les glands tendent à
être remplacés par de j eunes feuilles d' herbacées et des lichens , en Akfadou, et
par de j eunes feuilles d' herbacées et des feuilles matures de cèdres , en Djurd­
j ura. La plus faible consommation de plantules de cèdres en 1 984 qu 'en 1983
résulte d'une germination plus tardive et moins abondante . En avril, les singes
ont souvent tenté en vain de « décapuchonner » de trop jeunes pousses et, sur
7 m2 échantillonnés, on a pu dénombrer 68 % (N
1 5 1 ) des « capuchons »
laissés au sol qui contenaient encore les jeunes feuilles . Les chrysalides de
Lymantria dispar furent recherchées en Djurdj ura en 1 986, bien que provo­
quant parfois des réactions urticantes sur la bouche des singes . La consomma­
tion d'abdomens , gorgés d ' œufs , de papillons femelles de cette espèce a proba­
blement été sous-estimée , car nous n'avons assisté qu ' au début de leur émer­
gence .
=
3 . Degré de sélectivité
Si l ' on compare la disponibilité des différentes catégories de ressources
avec leur contribution dans le régime des singes (Tab . VIII), on constate que :
- En Akfadou : ( 1 ) les feuilles de chênes Geunes en avril-mai , matures les
mois suivant) sont nettement évitées toute l' année ; (2) les glands sont très
recherchés de j uillet à j anvier, qu 'ils soient produits en abondance ou non ;
(3) les lichens sont surtout consommés de janvier à mars ; (4) les arbustes sont
évités toute l' année, sauf en période de floraison (avril) , pendant laquelle les
fleurs sont préférées aux j eunes feuilles, et au début de la période sèche Guin) ,
pendant laquelle les animaux prélèvent les feuilles matures ; (5) les herbacées
sont recherchées toute l ' année, sauf en avril durant lequel elles sont consom­
mées de façon « neutre » .
- E n Djurdjura : ( 1 ) les arbres sont peu utilisés e n comparaison de la
quantité de nourriture qu 'ils produisent . En fait, les feuilles de chênes et de
cèdres , disponibles en abondançe, sont délaissées. Il en est de même des graines
de cèdres et l ' on n' observe aucune tentative des singes pour ouvrir les cônes de
cèdres ou cueillir leurs graines au sol, même lorsque la production de glands est
plus réduite ( 1 983) ; (2) les plantules de cèdres et les glands sont par contre très
recherchés, en avril-mai et d ' août à novembre ou mars , respectivement ; (3) les
feuilles d 'arbustes sont évitées toute l' année , tandis que leurs fruits semblent
appétents ; (4) les herbacées représentent la catégorie la plus appétente pour les
singes toute l' année et (5) les chenilles sont recherchées en 1 983 et évitées en
1 986.
a) Choix des espèces
94 OJo et 89 OJo des espèces figurant dans le régime alimentaire des singes
respectivement en Akfadou et en Dj urdjura, ont été vues consommées au cours
des deux premières années d ' étude ; les 1 1 et 6 % restant ont été aj outés à la
liste en 1 985 et 1 986 ; ils contribuent faiblement au régime . Des 1 6 1 et
27 1 espèces végétales (hormis les champignons et les lichens) inventoriées res­
pectivement en Akfadou et en Djurdjura, 46,6 et 48 , 3 % figurent dans le
régime annuel . La proportion des espèces utilisées est la plus faible pour les
herbacées .
-
227 -
Le tableau VII montre que quelle que soit la strate de végétation utilisée,
plus les ressources y sont diversifiées , plus les singes tendent à diversifier égale­
ment leurs prises alimentaires . En outre, l 'indice de diversité spécifique du
régime diffère peu de celui des ressources pour les strates arborescente et arbus­
tive ; par contre, il est inférieur à celui des ressources dans le cas de la strate
herbacée, particulièrement en Akfadou, ce qui laisse supposer un certain degré
de sélectivité.
- Strate arborescente. En Akfadou , les deux chênes caducifoliés sont uti­
lisés de façon neutre puisqu 'ils contribuent à 9 8 , 9 OJo des prises alimentaires sur
les arbres, pour une abondance de 96,4 % . Au contraire, Q. suber et A . g/uti­
nosa sont évités . En Djurdjura, le Chêne vert et le Peuplier, qui représentent
5 5 , 5 OJo des consommations pour 3 1 % des ressources , sont appétents , alors
que le Cèdre est une espèce « neutre » (Tab . Xl) .
- Strate arbustive. En Akfadou , 2 espèces sur 8 , qui représentent 83 %
de l ' abondance des ressources et 69,4 % de la consommation sur les arbustes,
sont « neutres » (Tab . XII) ; parmi celles-ci , le Cytise est la plus consommée
(Appendice 1). La Bruyère arborescente, quoique abondante, est totalement
évitée . En Dj urdjura, 10 espèces sur 25 , totalisant 92, 5 % de taux de consom­
mation pour 21 % d'abondance relative, sont appétentes . 7 espèces , qui consti­
tuent 7 8 , 9 % d'abondance et 7 , 5 % de la consommation, sont évitées
(Tab . XII) . Parmi les mieux représentées , les espèces les plus appétentes sont
Juniperus oxycedrus, Rosa canina et Ononis aragonensis, et les plus évitées
sont J. communis et Bup/eurum spinosum (Appendice 1).
Xl
Composition spécifique du couvert arboré et utilisation par les magots.
TABLEAU
Akfadou
Espèces
Quercus afares
Quercus faginea
Quercus suber
A/nus glutinosa
Taux de
Partie
Représentation
Taux de
Pourcentage
consommation
Catégorie consomsur le domaine
sélection
d'abondance
mée
(%)
(D?o)
53,7
36,2
2,4
1
57,6
38,8
2,6
1
45 , 1
53,8
1,1
0
0,78
1 ,3 9
0,42
0
NEU
NEU
EVIT
EVIT
gl/fl
gl/fl
gl
93 , 3
Djurdjura
Espèces
Cedrus atlantica
Quercus ilex
Pinus clusiana
Pinus halepensis
Popu/us nigra
Taux de
Partie
Représentation
Taux de
Pourcentage
Catégorie consomconsommation
sur le domaine
sélection
d' abondance
(%)
mée
(%)
50,4
23 ,3
0,5
0,2
0,2
67 ,6
3 1 ,2
0,6
0,3
0,3
74,6
- 228 -
43,7
54, 1
0,7
0
1 ,5
0,64
1 ,73
?
?
5
NEU
APP
?
?
APP
plant. fil
fll/fl/gl
fi
fil/fi
XII
Mode d'utilisation des espèces arbustives et herbacées par les magots.
Entre parenthèses : pourcentage des espèces.
TABLEAU
Strate arbustive
Espèces appétentes
Nombre
Taux d'abondance
Taux de consommation
Espèces évitées
Nombre
Taux d' abondance
Taux de consommation
Espèces neutres
Nombre
Taux d' abondance
Taux de consommation
Espèces non classées
Nombre
Taux d' abondance
Taux de consommation
Akfadou
Djurdjura
2 (25 o/o)
1 %
30,6 %
10 (36 %)
21 , 1 %
92,5 %
1 (13 %)
16 %
0
7 (28 OJo)
78,9 %
7,5 %
3 (37 % )
83 %
69,4 %
0 ( 0 %)
2 (25 %)
9 (36 %)
+
+
Strate herbacée
Espèces appétentes
Nombre
Taux d' abondance
Taux de consommation
Espèces évitées
Nombre
Taux d 'abondance
Taux de consommation
Espèces neutres
Nombre
Taux d' abondance
Taux de consommation
Espèces non classées
Nombre
Taux d' abondance
Taux de consommation
+
+
Akfadou
Djurdjura
8 (5 ,3 % )
8,3 %
87 , 1 %
1 2 (5,2 % )
8,4 %
26,7 %
4 (9,2 % )
79,5 %
7,1 %
14 (6 %)
60, 8 %
4,3 %
0 (0 %)
1 30 (85 ,5 %)
12,2 %
5,8 %
4 (1 ,3 %)
9,9 %
7 %
2 1 0 (87 ,5 %)
20,9 %
62,7 %
- Strate herbacée. Les appendices II et III détaillent les disponibilités des
ressources végétales herbacées et leur utilisation par les animaux . On constate
que, en Akfadou comme en Dj urdjura, les Graminées représentent la famille la
plus appétente alors que les Renonculacées et les Cypéracées sont évitées . Par
contre, les Liliacées , les Composées et les Ombellifères sont évitées en Akfadou
et neutres en Djurdj ura alors que les Rubiacées et les Labiées sont neutres en
Akfadou et évitées en Djurdjura (Appendice IV) .
Espèces appétentes
1 49) des espèces en Akfadou et 5 o/o (N
232) en
Six pour cent (N
Dj urdj ura sont appétentes ; elles représentent 8 % de l ' abondance foliaire rela­
tive dans les deux habitats et respectivement 87 % et 27 % de la consommation
=
=
- 229 -
des herbacées (Tab . XII) . En Akfadou, ce sont, parmi les mieux représentées
(> 0, 1 OJo des disponibilités foliaires) et par ordre d 'importance, Dactylis glo­
merata, Galium aparine, Cerastium glomeratum, Feru/a communis et Lam­
pium amplexicaule. En Djurdj ura, il s ' agit de Dactylis glomerata, Balansea gla­
berrima, Hypochoeris laevigata, Taraxacum obovatum, Rumex acetosella et
Smyrnium perjoliatum (Appendice IV) .
Espèces évitées
Les espèces évitées , 9 % en Akfadou et 6 % en Djurdj ura, représentent
respectivement 79,5 % et 61 % des ressources pour 7 % et 4 % de la consom­
mation (Tab . XII) . Ce sont, dans les deux habitats : A mpelodesmos maurita­
nica, Carex sp. , Festuca ovina et Ph/omis bovei ; puis , en Akfadou . Asphode­
lus microcarpus, Ficaria verna, Chrysantemum jon tanesii, Pulicaria odora,
Acanthus sp. ; Urginea, Me/ica major, Geranium robertianum et Oenanthe
globulosa, et en Djurdjura : A rtemisia absinthium, Festuca sp. , Feru/a commu­
nis, Bromus sterilis, Moerhingia trinervia, Ranunculus montanus, Carduus
pycnocephalus, Trifolium campestre, Catananche coerulea et L uzula nodulosa
(Appendice IV).
Espèces neutres
Aucune espèce en Akfadou et seulement quatre en Djurdj ura entrent dans
la catégorie « neutre » .
8 5 , 5 % des espèces e n Akfadou e t 8 7 , 5 % en Dj urdj ura n ' ont p u être clas­
sés , elles représentent respectivement 1 2 , 2 % et 20, 9 % des ressources .
En résumé, une forte proportion des ressources (79 , 5 % en Akfadou et
60, 8 % en Dj urdjura) , correspondant à un petit nombre d'espèces, sont évitées
dans les deux milieux ; cette tendance est plus importante en Akfadou . Parmi
les 65 espèces communes , Dactylis glomerata est recherché dans les deux habi­
tats et A mpelodesmos mauritanica, Carex sp. , Festuca ovina et Ph/omis bovei
sont évitées , alors que Cerastium glomeratum et Galium aparine sont recher­
chées en Akfadou et évitées en Djurdj ura, et que Asphodelus microcarpus est
évitée en Akfadou et neutre en Djurdj ura. Parmi les 57 autres espèces , Poa
bulbosa et Hyoseris radiata sont neutres en Djurdj ura et non classées en Akfa­
dou , et les autres espèces n' ont pu être classées .
La consommation de graines d ' herbacées représente 5 , 9 % du régime
annuel en Akfadou et 1 1 , 3 % en Djurdj ura. La fructification de toutes les
espèces n'est pas simultanée, ce qui rend difficile la mise en évidence d'un
choix . On constate cependant que les graines de 6 espèces seulement sont con­
sommées en Akfadou , et celles de 26 espèces en Dj urdj ura (Appendices II et
III). Compte tenu de l'abondance relative des espèces communes aux deux
habitats , les graines d'asphodèles , qui représentent 70 % de la consommation
des graines d' herbacées en Djurdjura et 59 % en Akfadou , sont proportionnel­
lement plus recherchées en Dj urdj ura, alors que les graines d 'A mpelodesmos
mauritanica, Dactylis glomerata et Festuca ovina n 'entrent pas ou peu dans
la composition du régime et semblent donc évitées .
Les racines de 1 7 espèces figurent dans le régime des singes et contribuent
à 5 % de leur consommation annuelle en Akfadou comme en Djurdj ura. En
Akfadou , les renflements de Dactylis glomerata, les bulbilles de Poa bulbosa et
les bulbes d ' Ornithogalum umbellatum représentent 92 % de la consommati on
racinaire . En Djurdj ura, les bulbes de Sei/la sp. , les tubercules de Balansea gia- 230 -
berrima et Bunium alpinum, les racines en pivots de Carum montanum et les
grosses racines de Smyrnium perfoliatum composent 92 OJo de la consommation
racinaire . Il semble donc, en prenant l' importance foliaire relative comme base
de discussion , que , parmi les espèces les mieux représentées , les gros rhizomes
d' asphodèles , j amais consommés , ni en Akfadou , ni en Djurdj ura, sont évités ,
de même que les gros bulbes d'Urginea et les racines d'Acanthus et de Feru/a.
Par contre, les racines de Dactylis et de Poa, très recherchées par les magots en
Akfadou , ne figurent pas dans le régime de ceux du Djurdj ura, alors que leur
abondance dans le milieu y est au moins égale sinon supérieure (Tab . V) .
Globalement, les singes du Dj urdjura et ceux d' Akfadou choisissent donc
différemment les espèces végétales qu 'ils consomment, puisque ceux du Djurd­
j ura évitent une moins grande proportion des espèces disponibles , alors qu 'une
plus grande proportion de ces espèces sont appétentes (Tab . XIII) . En outre,
on observe que les espèces appétentes comme les espèces évitées représentent
une plus grande part des ressources en Djurdj ura qu'en Akfadou (Tab . XIII) .
Dans l' ensemble , le degré de sélectivité exercé par les magots sur les ressources
végétales , semble donc plus important en Dj urdjura. Cependant, les singes de
ce site se montrent plus sélectifs dans leur utilisation des espèces d' arbres et
d' arbustes, mais moins sélectifs dans le choix des herbacées .
TABLEAU
XIII
Mode d 'utilisation des espèces végétales.
Entre parenthèses : pourcentage des espèces.
Sites d'étude
Akfadou
Nombre d' espèces :
appétentes
évitées
neutres
non classées
Pourcentages d' abondance cumulés pour les trois
strates de végétation :
Espèces appétentes
Espèces évitées
Espèces neutres
Non classées
10
17
2
1 32
(6,2 OJo)
( 1 0,6 % )
( 1 ,2 % )
(82 % )
3,1
3 3 ,0
59,8
4, 1
1 00
Djurdjura
24
21
5
22 1
(8 , 9 %)
(7 ,7 %)
( 1 , 8 %)
(8 1 , 5 %)
20,3
46,6
25,8
7,3
1 00
b) Choix des parties de plantes
Au printemps , les fleurs de chênes sont préférées aux j eunes feuilles . De
même, en avril, les singes d' Akfadou préfèrent les fleurs de cytises aux jeunes
feuilles , présentes simultanément en aussi grande abondance . Par contre, ils ne
prélèvent que les pédoncules floraux de Be/lis sylvestris, laissant les fleurs cou­
pées sur place , et ne prennent que les inflorescences de Fedia cornucopiae, ne
touchant pas au reste de la plante. Curieusement , en Dj urdjura, les magots
mangent les fleurs de Be/lis sy/vestris et ne cueillent que les feuilles et les ham­
pes florales de Fedia cornucopiae, laissant les fleurs .
- 23 1 -
c) Choix des proies animales
Les chenilles et les chrysalides de Lymantria dispar sont nettement évitées
par les singes du Djurdjura, alors que celles d' Ephesia sp., moins abondantes,
sont activement recherchées .
III . CONCL USION - DISCUSSION
DISPONIBILITÉS DES RESSOURCES
En première analyse, la chênaie d' Akfadou semble plus favorable pour les
magots que la cédraie-chênaie du Dj urdj ura, principalement en raison d'un
couvert arboré mieux représenté et d 'un sous-bois plus largement réparti et plus
dense. Cependant, la richesse d'un milieu n ' est pas seulement liée à la quantité
de ses ressources mais aussi à leur répartition temporelle . L 'analyse quantita­
tive et qualitative des variations mensuelles et annuelles des disponibilités ali­
mentaires montrent, en fait, une meilleure capacité d 'accueil en Dj urdjura
qu'en Akfadou due à :
1 . Une diversité spécifique plus grande à tous les niveaux de végétation,
dont l 'avantage est de pouvoir pallier les insuffisances momentanées de pro­
duction d'une espèce et de mieux répondre à l ' équilibre nutritionnel .
2 . Une meilleure répartition temporelle des ressources . La période d ' abon­
dance printanière se prolonge jusqu ' en j uillet avec la feuillaison et floraison des
herbacées et la germination des plantules de cèdres (avril à j uin) , la feuillaison
et la floraison des arbustes (avril à j uillet) , la feuillaison et la floraison des chê­
nes (juin) , et la pullulation des chenilles (en j uin pour les années concernées) .
En Akfadou , par contre, la production printanière est abondante mais concen­
trée sur avril et mai, avec la feuillaison et la floraison des chênes et des cytises ,
la feuillaison des herbacées et, pour les années concernées , la pullulation des
chenilles . Pendant la période sèche également, la production des ressources est
plus étalée en Dj urdjura qu 'en Akfadou , notamment avec les baies d ' arbustes
et les graines d'herbacées . En hiver, en Dj urdj ura, la présence de deux espèces
sempervirentes , cèdres et chênes verts , permet également le maintien d 'impor­
tantes ressources en feuilles .
Ceci détermine deux périodes plus critiques en Akfadou qu 'en Dj urdj ura :
- la période sèche, et essentiellement le mois de j uin, durant lequel le tapis
herbacé est sec, tandis que les glands et les graines d ' asphodèles ne sont pas
encore disponibles ; - la période hivernale , surtout en février, lorsque la neige
recouvre les plantes herbacées et les arbustes . Cette situation a encore été
accentuée au cours des quatre dernières années, par une mauvaise fructification
des chênes en Akfadou , due à une invasion plus fréquente des chenilles au
printemps , ce qui a eu pour effet d ' allonger la période de moindre abondance
estivale, tout en raccourcissant la période durant laquelle les magots ont pu
trouver des glands à l'automne .
UTILISATION DES RESSOURCES PAR LES SINGES
Face à ces conditions du milieu , le magot se révèle opportuniste , modifiant
son r�gime alimentaire selon l' habitat, l ' année ou le mois . Ainsi, un couvert
- 232 -
arboré moins important en Dj urdj ura qu 'en Akfadou , entraîne notamment une
augmentation de la proportion des plantes herbacées dans le régime . De même,
une moins grande diversité des ressources en Akfadou , se traduit par une
moins grande diversité des prises alimentaires à toutes les strates de végétation.
Pour les années 1 983 et 1 984, la nourriture annuelle de base des deux trou­
pes se compose essentiellement de glands et de feuilles d' herbacées avec un
complément relativement important en proies animales , principalement en che­
nilles (6 OJo en Dj urdj ura et 10 % en Akfadou) . La proportion de glands, plus
élevée dans le régime d' Akfadou semble due à une plus grande abondance des
chênes qu 'en Djurdj ura.
Cependant, si l ' on tient compte du caractère cyclique des pullulations
d'insectes , ce régime ne représente sans doute pas le régime moyen « type »
d'une troupe vivant dans ces habitats . Notre analyse, pendant quatre ans , le
confirme puisqu ' en l ' absence de chenilles , la proportion des proies animales
dans le régime annuel peut être réduite à environ 1 %, tandis qu 'une meilleure
production de glands entraîne une consommation accrue et prolongée de cet
aliment . Il est intéressant de noter que rien ne semble alors compenser la dimi­
nution des protéines animales dans le régime . De même, en l'absence de chenil­
les , la consommation de fleurs de cytises en Akfadou et de feuilles d' herbacées
en Dj urdj ura, augmente , alors que celle des lichens en Akfadou et des feuilles
de cèdres en Dj urdj ura, lors des mauvaises productions de glands , diminue .
De toute évidence, les variations mensuelles du régime des deux troupes
montrent une grande plasticité du régime alimentaire du magot, lequel peut
passer, d'un mois à l' autre d'un régime carnivore à un régime folivore , puis
granivore .
Nous manquons d' éléments pour comparer le régime alimentaire des trou­
pes étudiées avec celui de magots vivant dans d' autres milieux . Drucker (1 984)
indique que ceux qui vivent dans une forêt de cèdres , chênes verts et chênes
zéens au Maroc consomment 33 % de « fruits ». Si cette appellation regroupe
fruits et graines, il s ' agit d ' une consommation comparable à celle trouvée en
Algérie (3 1 % en Djurdjura et 33 % en Akfadou) . La consommation des plan­
tes herbacées semble, par contre, plus faible, puisque seulement 23 ,9 % figu­
rent dans le régime, contre 3 3 % en Akfadou et 57,9 C1Jo en Djurdj ura. Le nom­
bre d' espèces consommées ( 1 07) est intermédiaire entre celui d' Akfadou (72) et
celui du Dj urdjura ( 1 26) .
Les différences de régime observées entre les classes d'âge chez les magots
algériens , peuvent répondre à des besoins nutritionnels différents , mais peuvent
aussi être l' expression d ' une compétition. Les j eunes , se font en effet souvent
déplacer des sites de nourriture par les adultes (Ménard et Vallet, en prép.). Ils
ont donc avantage à utiliser des aliments faciles à prélever et rapidement con­
sommés . Ainsi, en j uin ou en automne, lorsque la quantité de glands diminue ,
ils deviennent plus arboricoles et prélèvent de grandes quantités de lichens , tan­
dis que les adultes, au sol, recherchent les champignons ou déterrent les raci­
nes . Ces différences entre classes d'âge sont moins accentuées en Dj urdjura
qu ' en Akfadou dans la mesure où le couvert arboré y est moins important,
contraignant l 'ensemble des individus à se nourrir plus souvent au niveau du
tapis herbacé.
La composition du régime alimentaire tend à répondre aux besoins énergé­
tiques des animaux, tout en respectant une balance nutritionnelle spécifique .
Plusieurs études soulignent la nécessité d'une certaine diversité du régime ame- 233 -
nant les animaux à choisir de petites quantités de certains aliments pour obtenir
des nutriments importants que les aliments de base ne contiennent pas touj ours
(Mori, 1 979 ; Nagy et Milton, 1 979) . L 'addition d 'une certaine proportion de
feuilles et fleurs dans le régime des singes d' Akfadou, qui, en avril-mai , pour­
raient ne manger que des chenilles , répond sans doute à cette nécessité de con­
server un équilibre nutritionnel. Par ailleurs , bien que considéré comme un
consommateur éclectique, le Magot est néanmoins sélectif dans les deux habi­
tats étudiés, dans la mesure où seuls 47 et 48 % des espèces disponibles figu­
rent dans son régime. Cette sélectivité est globalement plus importante en
Djurdjura qu 'en Akfadou, bien que moins élevée dans la strate herbacée et
plus élevée dans les strates arborescente et arbustive. Ainsi les singes du Dj urd­
jura évitent une plus grande proportion des ressources végétales disponibles sur
leur domaine, qui représentent 8 Ofo des espèces et la proportion des ressources
ai?pétentes y est environ sept fois plus importante .
Plusieurs facteurs peuvent interagir pour guider le choix des magots :
accessibilité et taille des aliments, goût, qualité nutritive et présence de compo­
sés toxiques . En l'absence d 'analyse des nutrients et des composés secondaires
des aliments , le facteur clef du choix alimentaire n'est connu que dans quelques
cas . Les chenilles de Lymantria dispar sont évitées en raison de la présence de
poils urticants ; les chrysalides les moins p oilues sont prélevées, mais les singes
se frottent souvent la bouche après ingestion ; les magots ne prélèvent les feuil­
les de chênes qu 'à l'état très j eune, ce qui est probablement dû au fait que les
feuilles matures sont plus riches en tannins et en fibres , moins digestes et moins
. riches en protéines que les j eunes feuilles (Waterman et Choo, 1 98 1 ; Mabry et
Difeo, 1 973) .
Certaines espèces ou parties de plantes, appétentes ou neutres dans un des
habitats sont évitées dans l'autre . C ' est le cas de Ceràstium glomeratum et de
Galium aparine, recherchés en Akfadou et évités en Djurdj ura, des réserves
souterraines de Dactylis glomerata et de Poa bulbosa, recherchées en Akfadou
et évitées en Djurdjura et de Be/lis sylvestris et Fedia cornucopiae, dont les
fleurs sont prélevées dans un des sites alors que seules les hampes sont consom­
mées dans l ' autre. Leur composition chimique diffère-t-elle ? Ou bien cette
situation résulte-t-elle d'habitudes alimentaires différentes ? De telles différen­
ces d'exploitation des plantes semblent également se manifester entre les
magots de cédraie du Maroc et ceux d ' Algérie. Contrairement à ces derniers ,
les singes du Maroc arrachent l ' écorce de plusieurs espèces d ' arbustes et
d'arbres, dont le Cèdre, et en consomment le cambium ; de même, ils prélèvent
les graines de cèdres en hiver, au sol ou à partir des cônes , ainsi que les cônes
mâles lorsqu ' ils sont j eunes (Deag, 1 983 ; Drucker, 1 984) . Par contre, alors
que la troupe de Deag, dans la région de Aïn Khala, consomme les j eunes plan­
tules de cèdres comme ceux d'Algérie, Drucker (comm . pers. ) ne mentionne
pas ce comportement, mais observe que les rhizomes d 'asphodèles peuvent
constituer une nourriture de base pour les singes , alors qu ' en Algérie, ces rhizo­
mes sont délaissés . Ces différences résultent sans doute en partie de différences
de disponibilités alimentaires . D ' après Drucker ( 1 984) , la consommation esti­
vale d'écorce répond à des besoins en eau ; il est intéressant de noter à ce pro­
pos que les troupes de Macaca fuscata, vivant en forêt tempérée et subissant un
fort enneigement hivernal, peuvent consommer ou non une grande quantité
d'écorce d'arbres et d'arbustes durant l ' hiver, et non en été (Suzuki, 1 965 ;
Maruhashi , 1 980 ; Wada, 1 98 1 ) .
- 234 -
En Akfadou , d ' une année à l ' autre, les magots peuvent passer d'un régime
printanier carné, avec les chenilles , à un régime sucré, avec les fleurs de cytises ,
ou d'un régime hivernal contenant une grande proportion de glands, à un
régime se composant plutôt de lichens et de feuilles d'herbacées . De même en
Djurdj ura, ces dernières peuvent remplacer les chenilles , et lichens et feuilles de
cèdres tenir la place des glands. On peut se demander quelles sont les implica­
tions des variations annuelles du régime sur sa qualité de la nutrition, et quelle
est leur incidence sur la survie des animaux et la démographie des troupes .
De même, en raison des variations de composition du régime alimentaire
selon les classes d ' âge, on peut s 'attendre à des différences de sa valeur nutri­
tive et à des conséquences sur la survie des j eunes . Notamment, quel bénéfice
ceux-ci tirent-ils de leur régime plus carnivore au printemps et quelle est pour
eux la qualité nutritive des lichens en hiver ?
Certaines espèces appétentes pour les magots d'Algérie sont réputées toxi­
ques . Il s ' agit par exemple des graines d'asphodèles , des fleurs de Cytise, des
baies de Daphne /aureola, des baies de Chèvrefeuille, et parmi les plus toxi­
ques , des Senecio (Girre, 1 979 ; Debelmas et Delaveau , 1 983). Qu'en est-il réel­
lement dans nos sites d ' étude ? Notons que lorsqu'il s ' agit de l ' If, les singes
ingèrent la pulpe comestible après avoir soigneusement recraché la graine qui
contient un alcaloïde terpénique particulièrement toxique.
Autant de questions qui rendent nécessaire l' analyse des nutriments et des
composés secondaires des aliments , car, comme le souligne Glander ( 1 982) , il
existe une relation complexe entre composés secondaires et nutriments, qui
conduit les animaux à adopter un compromis entre leurs besoins en nutriments
et la nécessité d ' éviter certains composés toxiques , compte tenu de leur système
digestif spécifique .
Le fait que les herbacées restent appétentes toute l 'année permet d'expli­
quer les possibilités d 'adaptation des animaux à un milieu où le couvert arboré
diminue, comme c ' est le cas dans les forêts du Djurdj ura et sur les crêtes
rocheuses dépourvues de ressources arborées et arbustives ; il semble même que
l 'existence d'une certaine proportion de ressources herbacées soit nécessaire
pour rendre optimal un habitat forestier. Dans le cas des crêtes cependant,
l ' étude de la démographie montre que les conditions de survie des populations
semblent précaires (Ménard et al. , 1 985).
De ce point de vue , la cédraie-chênaie du Djurdjura apparaît , là encore,
comme le milieu le plus favorable puisque, bien que les disponibilités foliaires
des plantes herbacées y paraissent comparables à celles d' Akfadou , les ressour­
ces réellement disponibles y sont supérieures puisque 6 o/o des espèces (vs. 1 0) et
60 % des ressources (vs. 8 1 OJo) y sont évitées . Toute modification du milieu
qui tendrait à trop réduire le tapis herbacé pourrait donc avoir des conséquen­
ces défavorables pour les singes. C ' est le cas du développement des perchis et
maquis . De même, les incendies trop fréquents favorisent à long terme le déve­
loppement d 'une strate arbustive trop dense.
DISPONIBILITÉS DES RESSOURCES ET DENSITÉ DES POPULATIONS
DE SINGES
Dans l 'état actuel de nos connaissances, il est en général difficile d'estimer
la capacité d 'accueil (carrying capacity) d'un habitat vis-à-vis d 'une population
de singes . Comme l ' a mentionné Glander ( 1 982) , plusieurs auteurs , prenant en
compte la quantité des ressources disponibles , sont arrivés à la conclusion que
- 235 -
le milieu qu 'ils étudiaient pourrait supporter un plus grand nombre d ' ani­
maux ; mais il signale par ailleurs que Milton ( 1 978), a montré que la qualité
nutritive des aliments et la présence de composés toxiques peuvent réduire con­
sidérablement la quantité d'aliments réellement disponibles . Notre étude mon­
tre également, que la quantité des ressources réellement utilisables est inférieure
à celle des ressources disponibles . Les capacités d 'accueil des habitats sont donc
inférieures à celles que l'on pouvait attendre .
Nos résultats tendent à confirmer l ' hypothèse de Taub ( 1 977) selon
laquelle la cédraie serait l' habitat préférentiel du Magot . Les principaux argu­
ments de Taub reposent sur le fait que :
1 . Cette cédraie offre une nourriture plus abondante que les autres milieux
en hiver, grâce à la persistance des feuilles du Cèdre. Fa ( 1 982, 1 984, 1 986)
pense cependant que la différence altitudinale induit des précipitations (notam­
ment de neige), plus faibles en chênaie décidue et donc des hivers moins rigou­
reux - ce qui diminuerait la dépendance des singes vis-à-vis des feuilles de
Cèdre, par ailleurs peu nutritives . Cependant, notre étude montre que la dimi­
nution des précipitations en chênaie conduit également à des étés plus critiques .
2 . Les plus fortes densités de singes sont trouvées en cédraie de façon
constante . Cependant, Fa ( 1 984) , se basant sur les estimations de Taub ( 1 977)
pour l ' année 1 974, indique que l ' on peut observer des densités aussi fortes en
chênaie qu ' en cédraie, prenant comme exemple deux chênaies algériennes , dont
l' Akfadou . Ces estimations sont cependant près de deux fois supérieures à cel­
les que nous y avons trouvé en 1 983 (Fa et al. , 1 984) . Faut-il penser que la
population a diminué entre 1 974 et 1 984 ? N otre étude démographique menée
pendant cinq ans (Ménard et Vallet, en prép . ) montre que la population est en
léger accroissement, mais que celui-ci est plus faible qu 'en cédraie, en raison
essentiellement d'une mortalité infantile plus élevée tous les ans .
Fa souligne le rôle important que peut j ouer la pression humaine dans la
limitation des populations , et conclut qu 'il est difficile de dire quel est, de la
qualité de l ' habitat et de la pression humaine, le facteur le plus important . En
Akfadou , la présence de futaie d'afares pure ou « forêt parc », sous laquelle la
strate herbacée peut atteindre 80 à 1 00 OJo de recouvrement, est le résultat d'une
action humaine visant à créer des terrains de pâturage (Quezel, 1 956) . Néan­
moins , d'après Quezel ( 1 976) , elle fait partie des quelques peuplements qui
bénéficiaient d'un contrôle et d'un entretien efficace. A l ' heure actuelle, le
pâturage, réduit, est pratiquement limité aux ovins qui, selon cet auteur consti­
tuent les animaux les moins nocifs à l ' équilibre de ces forêts . La pression
humaine en Akfadou est ainsi plus faible que dans la cédraie du Dj urdj ura, où,
traditionnellement, les troupeaux de bovins et ovins sont menés paître en alti­
tude d' avril-mai à octobre-novembre, conduisant à une forte pression de pâtu­
rage et à des perturbations par chiens et bergers plus importantes . Il semble
donc que, dans le cas de la forêt d' Akfadou , ce soit le type d ' habitat et non la
pression humaine qui soit plus limitant qu 'en cédraie . Toutes nos observations
concourrent ainsi à montrer que la cédraie-chênaie, en raison de sa qualité, est
susceptible de supporter de plus grandes densités de magots que la chênaie .
SUMMARY
A quantitative study of the vegetation structure, and of the seasonal
variations of resource availability, was carried out from February 1 983 to
- 236 -
January 1 987 in a deciduous Oak forest (Akfadou) and in an evergreen Cedar­
Oak forest (Djurdj ura) . The diet of the two troops of Barbary macaques living
in the same areas was studied at the same time . The results of these two
simultaneous investigations are here compared .
The tree and shrub cover were found to be less important, and the food
resources more varied, in Dj urdjura than in Akfadou . Great seasonal variations
in resource availability were found in both habitats . However , food production
was more evenly spread over the whole year in Djurdj ura than in Akfadou . The
most critical period of the year, in terms of food availability, took place in
summer (mostly in June) in Akfadou . The mature Cedar leaves became an
important item in the monkeys ' diet during the winter in Dj urdj ura, when snow
covers the ground . The spring outbreaks of geometrid caterpillars were more
frequent in Akfadou than in Dj urdj ura ; their maj or consequence was to induce
a lower acorn production the following autumn . By and large, the Cedar-Oak
forest appears to be a more favourable habitat for the Barbary macaque than
the deciduous Oak forest .
Great seasonal variations in diet were noticeable , the macaques successively
shifting from a mostly insectivorous diet to a granivorous, and finally to a
folivorous diet, as the season advanced . These seasonal variations were
dependent on the spring caterpillar ' s outbreaks .
The Barbary macaques o f Dj urdj ura fed more o n plants o f the herbaceous
layer (5 8 . 4 o/o ) than th ose of Akfadou (3 7 . 1 %) ; they also ate more leaves
(48 . 1 % and 26 . 7 % respectively) , and less seeds, particularly acorns (26 . 7 %
and 3 2 . 1 % respectively) .
The Barbary macaque is generally considered as an eclectic feeder . This is
true . However , they definitively select their food items . Only 47 % (Akfadou)
and 48 % (Dj urdj ura) of the available plant species were included in their diet ,
and available plants could be easily allocated to three distinct categories : those
which were preferred , those which were avoided , and the « neutral » ones ,
according to their « selection ratio » . The herbaceous species were favourites in
both habitats throughbout the year .
The Dj urdjura Barbary macaques avoided a smaller proportion of the
available plant species (8 %) than those of Akfadou ( 1 1 % ) , and a larger
number of species were selectively searched for (9 % and 7 % respectively) . The
leaves of herbaceous plants made up 1 8 % of the annual diet of monkeys in
Akfadou . Within the species pool, the leaves of 10 % of the species were
avoided (i . e . 82 % of the plant resources available) . On the contrary, the same
leaves made up 35 % of the annual diet in Djurdjura, 6 % only of the species
being avoided (i . e . 6 1 % of the available species) . There was also a definite
selection of certain plant parts .
The macaques' food choices obviously depend as much on the availability
and nature of the existing food items as on the animais nutritional requirements
at various times of the year . Moreover , any environmental change furthering the
growth of avoided plant species in a given area can influence the Barbary
macaque populations . This is well in agreement with our previous findings on
the population dynamics of our monkeys showing that their reproductive success
is higher in the Cedar forest troop than in the others (Ménard et al. , 1 985 , 1 986) .
We therefore agree with Taub ( 1 977) who considers the Cedar forest as the
habitat most suitable for Macaca sylvanus.
- 237 -
REMERCIEMENTS
Ce projet n'aurait pu être réalisé sans l'accord de la Direction de la Recherche Scientifique
d'Algérie, de l'Université des Sciences et Techniques d'Alger, de l'Institut National d'Enseignement
Supérieur d 'Agronomie de Tizi Ouzou, ni sans les autorisations du Ministère de l'Hydraulique, de
l'Environnement et des Forêts et de la Direction du Parc National du Djurdj ura. Nous remercions
tous ceux qui ont porté intérêt à la réalisation de ce travail, notamment, M. Khelladi (ORS),
M. Ben Ali Khodja et M. Dehbi (INESA), M. Asselah (USTHB), M. le Vice Ministre de l'Environ­
nement pour ses encouragements, M. Méziane, M. Muller (Min . Hydr . Env. For.) et M. Gaci
(Directeur du Parc du Djurdjura) . Il est évident que ce type d'étude, faisant appel à plusieurs
domaines de recherche, n'aurait pu être réalisé sans l 'aide précieuse de nombreuses personnes.
Nous remercions notamment MM . Quezel et Barbero (Université d'Aix Marseille et CNRS),
M. Huon, Mme Lemoine et Mme Esnault (Université de Rennes) oour la détermination des
plantes, M. Esnault pour celle des lichens, M. Zeraia qui nous a permis de consulter l' herbier de
l' INRF (Alger) , M: Tieberghien (Ecole Agriculture de Rennes) pour la détermination des insectes,
M. Chauvel (Université de Rennes) pour son aide généreuse lorsque nous avions besoin de repro­
duire des cartes et M. R. Quris pour son aide sur le terrain. Nous ne saurions oublier l'aide appré­
ciable de M. Belkebir et de M. Hamadouche (Sous-Direction des forêts) dans des moments parfois
difficiles. Nous garderons un souvenir inoubliable de l 'accueil chaleureux de M. Messaoud et de
toute l 'équipe du chalet de la Fédération de Ski, qui nous ont apporté leur soutien logistique. Nous
remercions vivement M. et Mme Zidane, sans lesquels ce travail n'aurait pu être réalisé. Enfin,
nous ne pouvons oublier l'enthousiasme et les conseils permanents de Mme A. Gautier, à qui nous
devons notamment l'élaboration de ce programme.
RÉFÉRENCES
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in Lemurs, Monkeys and Apes. Academis Press, London, 1 83-222.
ERRATA
Fig . 4A, 4B, 7 et 8 : lire Calicotome au lieu de Calycotome.
Fig . 4B : lire Juniperus oxycedrus au lieu de Juniperus oxicedrus.
Fig . 7 : lire Ornithogalum umbellatum au lieu de O. ombellatum, Scutellaria columnae au lieu de
S. columnea, et Lamium au lieu de Lamnium.
Figs 7 et 8 : . lire Fedia cornucopiae au lieu de F. corneucopiae.
Fig. 8 : lire Echinops au lieu de Aechinops.
- 239 -
APPENDICE 1
COMPOS I T I ON DE LA STRATE ARBUST I VE ET U T I L I SAT I ON PAR LES S I NGES EN AKFADOU ET
EN DJURDJURA .
Abrév i at i ons
et
s i enes
ut i l i s és
R : représentat i on
sur l e doaa ine
(%) ;
Rc : repré s e n t a t i o n
corr i gée
(%) ;
A : abondance relat i ve
(%) ;
Co : taux de
cons oaaat i on annue l l e ;
S : taux de
a é l e c t i on•Co/R ; Ca : catégo r i e d ' arbus t e ; NEU : neutre ; APP : appétant e ; EVI T : év i t é e ;
N : noabre de ao i s de cons oaaa t i on ;
P : par t i e de p l an t e consoaaé e ;
f l l : feui l l e s ;
fr : frui t s ; f l : fleur s ; + : <0 , 5% .
CHENA I E D ' AKFADOU
s
Espèces
R
A
Co
Cytisus tri fl orus
Erica arborea
Rubus ul•i fo l i us e t R . incanescens
Cal i co t o•e spinosa
Rosa canina
Cra taegus l a ciniata et C . azaro l us
Gen i s ta tri cuspida ta
69
14
6
2
+
+
+
77
16
6
62 , 1
0 , 81
0
0
7,3
1 , 21
29
29
+
?
1 , 6 >16
?
0
Espè c e s
Re
A
Juniperus co••unis
Cal i co t o•e spinosa
Juniperus oxycedrus
Gen i s ta tri cuspida ta
Bupl euru. spinosu•
Rosa canins
Crataegus l a ci n i a ta et C . azaro l us
Co toneas ter race•iflora
Ononi s aragonensis
Erinacea an thyl l i s
Prunus pros tra ta
As traga l us ar•a tus
Ber�eri s hispanica
Daphne Jaureo l a
Ilex aqui fol i u•
Loni cera bifl ora
Loni cera i•plexa
Loni cera kabyl i ca
Taxus bacca ta
�elanchi er o va l i s
Pis tacia l en ti s cus
Sorbus aria
Rha•nus a l a ternus
Heders helix
Rubus incanescens
Ruscus aculea tus
13
9,1
4,7
1,3
1
2,8
2,8
2,8
0,7
0,5
+
+
+
+
+
+
+
+
33 , 6
1,5
23 , 5 3
1 2 , 1 38 , 8
+
3,4
2,7 0
7 , 2 16 , 4
7,2
1,5
7,2
1,5
1,8 6
1,3 +
+
1 ,5
+
17 , 8
+
3
+
3
+
1,5
+
+
+
1,5
+
+
+
3
+
0
+
0
+
0
+
0
+
0
+
0
+
+
+
+
+
Ca
N
p
NEU 1 2 f l l / f l
EV I T
6 f l l /fr
NEU
APP
7 fll/fl
1 fr
?
2 fll
APP
?
I nd i c e de d i ver s i t é ; 1 , 6 1
CEDRAI E- CHENA I E DU DJURDJURA
I nd i c e de diver s i té
+
+
+
+
+
+
+
+
3 , 10
-
240
-
Co
s
Ca
0 , 04 EV I T
0 , 1 2 EV I T
3 , 20 APP
+
EV I T
0
EV I T
2 , 2 8 APP
0 , 2 1 EV I T
0 , 2 1 EVI T
3 , 33 APP
+
EV I T
>3
APP
>35 APP
> 5 , 8 APP
> 5 , 8 APP
APP
>3
?
?
3
APP
?
?
> 5 , 8 APP
?
?
?
?
?
?
?
?
p
N
3
3
7
1
fr
f l l /fl
f l l /fr/fl
fll
5
4
2
2
1
1
6
5
2
2
1
2
1
f l l /fr
f l l /fr
fr
f l l /fr
fl
fr
f l l /fl /fr
f l l /fl /fr
fr
fr/fl
fll
fr
fll
fr
?
?
?
?
?
?
fll
APPENDICE I I
D I SPON I B I L I TE S
PAR
A b r év i a t i on s e t
V
:
vo l ume
(%) ;
de
NEU
Co
:
:
f o l i a i re d e s herbacées
neutre ;
Ca
APP
feui l l e s ;
graines ;
1 98 6 .
RESSOURCES VEGETALES HERBACEES E T LEUR UT I L I SAT I ON
s i gn e s u t i l i s é s
Taux de
sélection ;
fll . ,
DES
L E S S I NG E S EN CHENA I E
ha . ,
( cm 3 / 1 0 0 m 2 ) ;
c o n s omma t i on annue l l e des
:
c a t é go r i e d e
:
appétant e ;
fl . ,
hampes
l ' espèce ;
EV I T
f l eu r s ;
:
fr . ,
f l or a l e s ;
*
N
:
evitée ;
:
A
:
abondance f o l i a i r e r e l a t i ve
feui l l es d ' herbacées
(%) ;
S
:
Taux
nombre d e mo i s de cons ommat i o n s ;
P
:
pa r t i e s de p l a n t e cons ommé e s ;
fruits ;
ra . ,
p l antes
i n c l uses
r é s e rv e s
dans
s o u t e r r a i ne s ;
gr . ,
l e r é g i me en 1 9 8 5 -
L a n o m e n c l at u r e a d o p t é e e s t c e l l e de · l a F l o r e d e Quez e·l' e t Santa .
Fami l l e s
et
e s p è c e s v é gé t a l e s
F o u gè r e *
v
A
Co
s
Ca
+
+
+
?
?
+
+
?
?
N p
8 fll
Osmunda c é e s
+
Osmunda rega l i s
Grami nées
( 333 , 5 )
37 , 7 86 , 4
2 , 2 9 APP
An thoxan t um odora t um
7
0,8
0
An thoxan t um sp .
0,8
0,1
0
Mi l i um verna l e
+
+
0
A i ra
+
+
0
Ph l e um nodos um ssp . pra tense
+
+
0
Agro s t i s sp .
+
+
0
?
?
?
?
?
?
tenor i i
0
0
?
15 , 4
1 , 7
+
+
7,6
0,9
0
?
21 , 7
+
Tri s e t a r i a fl a ves cens
Me l i ca major
Cyn o s urus e l egans et
0
+
192
Ampel odesmos m a uri tani ca
C . ech i n a t us
61
Da c tyl i s gl omera t a
6 , 9 81 , 1
P o a b u l bosa
2,7
0,3
0
Poa ann ua
+
+
+
Bri z a maxima
1,2
0,1
0
25 , 4
2,9
+
+
3
0,3
0
Bromus ere c t u s
+
+
0
Bromus s teri l i s
+
+
0
Aegi l ops
+
+
0
+
+
0
0,1
0
0,2
Fes t u ca
a vi n a
Fes t uca sp . *
trunca l i s
Hordeum m u r i n um
I nd é t e r m i n é e
0
?
?
?
?
?
?
?
1 ,6
0
0
0,3
0
?
96 , 3 )
10 , 9
0
0
1 ,2)
0,1
0
1 , 2
0,1
0
?
?
?
?
?
1
2
I nd é t e r m i n é e 2
14 , 2
I ndéterminée 3
3
I nd é t e r m i n é e 4
Cype r a c é e s
Aracées
Ar i sarum vulgare
5,2)
0,5
0
Jun cus effusus*
+
+
+
L uz u l a fors teri
5,2
0,6
0
Juncacées
-
24 1
-
?
?
?
?
?
?
ra
EV I T
ha
?
EV I T
fll
?
1 1 , 7 5 APP
?
?
?
crosses
1 0 f l l / gr / r a
8 f l l /gr / r a
ra
?
?
?
EV I T
fl l
gr
2
fll
?
?
?
?
?
?
?
EV I T
?
EV I T
?
?
?
?
?
gr / r a
ra
ra
ra
fl
ra
Fami l l e s
et
v
e s pè c e s végé t a l e s
Li l iacées
( 1 89 )
1 63 , 5
1,5
0,4
+
2,7
19 , 5
1 ,4
+
0,4)
Ama ry l l i da c é e s
0,4
Narcissus taze ta
0,2)
I r i da c é e s
+
Iris sp .
Gl adiol us byzantinus
0,1
+
Romulea sp .
+
O r c h i d a c é e s d i ve r s e s
A l s i n o i dé e s
8,6)
Cera s t i um glomera tum
1,8
6,8
/tloehringia trinervia
+
S i l enoi dées
+
Si l ene sp .
+
Si l ene i ta l ica ssp . mel l i fera
Renonc u l a c é e s
46
Fi cari a verna
43 , 9
0,4
Ran uncul us sp .
1,7
Ranuncul us pa l udosus
Ran uncul us spi ca tus ssp . rupes tri s +
+
Ran uncul us murica t us
Fuma r i a c é e s
1,4)
Fumaria agrari a
1,4
Cruc i fères
2 )
Bi scutel l a di dyma
0,1
+
Draba mura l i s
+
Brassi ca ampl exi caul i s
A l l iaria offi cina l i s
0,1
Cardamine hirsuta
+
Arabis s tri cta
+
Arabis caucasi ca
+
Sisy111 b ri u• runcina tum
+
Sisy111 b ri um tha l i anum
0,3
I nd é t e r m i n é e 1
0,3
I nd é t e r m i n é e 2
0,2
I nd é t e r m i n é e 3
+
Arabis sp . *
+
Cras s u l acées
+
Co tyl edon u111 bi l i cus veneri s
+
Saxi fraga gl obul i fera
Ros a c é e s
2,1)
Agrimon i a eupa toria
1,6
Po ten t i l l a 111 i cran tha
0,5
+
Geum urbanu•
+
Geum sylva t i cum
Asphodel us •icrocarpus
Phalangium algeriensis
Tul ipa syl ves tris
Gagea pypaea
Sci l l a h i spanica
Urginea mari tima
Orni thoga l l um umbe l l a tum
Muscari comosu•
-
242
A
21 , 4
18 , 5
0,2
+
+
0,3
2,2
0,1
+
+
+
+
+
+
+
+
0,2
0,8
+
+
+
5,2
5
+
0,2
+
+
0,2
0,2
0,2
+
+
+
0,1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
0,2
0,2
+
+
+
-
Co
7,1
7,1
0
0
0
+
0
+
0
0
0
+
0
0
+
0
1.2
0,6
0,6
0
0
+
+
+
0
0
+
0
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
+
0,6
0,6
+
0
0
0
0
0
s
0 , 33
0 , 38
?
?
?
?
0
?
?
?
?
?
?
?
?
?
1,2
3
?
?
?
?
+
+
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
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>6
>6
?
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?
Ca
EVIT
EV I t
?
?
?
?
N p
7 f l l / g r / r a / ha
7 f l l /gr/ha
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fl
3 fll
3 fll
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ra
ra
Faai l l e s et e s p è c e s végé t a l e s
v
A
Papi l l onnacées
Ononi s h i sp i da
Lo tus corn i c ul a t us
Tri fo l i u• sp .
Scorpi urus ver•i cul a tus
Tri fo l i u• ca•pes tre
An thyl l i s mon tana
Vi cia ochrol e uca
Vi cia s a t i va
Vi cia sp .
La thyrus sp .
Géraniacées
Gerani um a t l a n t i cum
Gerani u• rober t i anum
Gerani u• t uberos u•
Eupho r b i a c é e s
Euphorbi a sp .
Ombe l l i f è r e s
Eryngi u• di cho t omu•
Sani cula e uropaea
Thapsia vi l l osa
Elaeose l i n um meoi des
Scandix a us tra l i s
Pl•plnnel l a tragi um
Cauca l i s b i frons*
Physoca u l os nodosus
Da ucus caro ta
Oenan the gl obul osa
Ferula co•mun i s
P r i m u l acées
Cycla•en afri can um*
Lys ima ch i a cous i n i ana
Convo l v u l a c é e s
Con vol vul us arvens i s*
Boraginacées
Cynogl ossum sp .
Myoso t i s syl va t i ca
Myo s o t i s col l inus
Labiées
Men tha pul egiu•
Teucri um resupina t um
Scu t e l l ar i a col umnae
Brunel l a l a ci n i a ta
Sa t ureja grana ten s i s
Lami u• bifi dwn
La•l u• ampl exi ca u l e
Phl omis bove l
I ndéterminée 1
I ndéterminée 2
I ndétermi née 3
Scrofulari acées
Veron i ca a qua t i ca
Veroni ca agre s t i s
Veron i ca arvensis
L i naria refl exa
Linaria bipar t i da
2,4)
+
+
0,2
+
+
+
+
0,3
+
+
+
+
+
+
+
+
+
0,2
1,5
+
1,5
+
+
+
2,5
+
+
0,9
+
+
+
+
+
+
1,2
0,2
0,3
0,3
+
+
0
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0
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0
0
0
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0
0
+
0
0
+
0,6
0
0
0
+
0,2
0,1
+
0,1
1,7
0,2
+
+
0,1
+
+
0,1
1
+
0,3
+
0
+
0
0
+
1,2
+
0
0
0
0
0,6
0,6
0
0
0
0
0,6
0,6
0
0
+
0
0,2
0,2
1,8
13 , 7 )
+
13 , 6
0,1
(0 , 1 )
0,1
(21 )
0,6
+
8,1
+
+
+
+
+
+
10 , 8
1,5
3 )
2,8
0,2
+
2
1
0,4
0,6
15 , 2 )
1,9
0,1
+
0,8
+
+
0,8
8,4
0,1
2,7
0,4
9,1)
+
+
0,1
7,7
1,3
- 243 -
+
+
+
0,9
0,1
Co
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2 f l l /fl
v
Fa•i l l e s et e s pèces végé t a l e s
Acanthacées
A can thus •ol l i s
P l antaginacées
Plan tago s erraria
Rubi acées
Ga l i u• ro t undifol i u•
Ga l i u• t une tanu•
Ga l i u• aparine
Gal l u• sp .
Sherardia arvensis
I ndéter• i né e
Val e r i anacés
Fedi a cornucopiae
Val erianel l a sp .
Ca•panul acées
Specularia fal ca ta
Ca•panula di cho to•a*
Co•posées
Bel l i s syl ves tri s
Bel l i s · sp .
Pul i caria odora
Senecio sp .
Chrysan t e•u• fon tanes i i
Cen taurea a•ara ssp . angus t i fo l i a
Cen ta urea s eri di s
Carduncel l us sp .
Hyoseris radiata
Andrya l a i n t egri fo l i a
Lactuca in tri ca ta
Leon todon tuberosus
Taraxacu• laeviga tum
I ndéterai née 1
Indéteni née 2
I ndéterai née 3
I ndéterai née 4
Tot a l
I nd i ce de d i ver s i té spé c i f i que
A
22
22
0,1)
0,1
18 , 4 )
3,2
5,4
7,8
1
0,6
0,4
3,5)
0,7
2,8
+
+
+
87 , 5 )
5,3
0,1
35 , 8
0,6
41 , 4
+
+
1,2
0,9
+
+
+
0,5
0,8
0,1
0,4
0,4
883 , 9
Co
2,5
2,5
+
+
2,1
0,4
0,6
0,9
0,1
+
+
0,4
+
0,3
+
+
+
9,9
0,6
+
4,1
+
4,7
+
+
0,1
0,1
+
+
+
+
+
+
+
+
100
9 , 26
- 244 -
0
0
0
0
1 ,8
0
+
1 ,8
0
0
0
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+
0
+
+
+
+
+
0
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0
0
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5 f l l /h a / r a
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APPENDICE III
D I SPON I B I L I TE S
PAR
DES
RESSOURCES VEGETALES HERBACEES ET LEUR UT I L I SAT I ON
L E S S I NG E S EN CEDRA I E - C HE NA I E
L e s abrév i a t i o n s
Fami l l e s
et
a d o p t é e s s o n t l e s mêmes que pour
e s p è c e s v é gé t a l e s
P o l yp o d i a c é e s
v
+
Graminées
( 45 1 , 8 )
Ph l e um pra tense ssp .
nodo s um
Lagurus o va t us
Amp e l o desma mauri tani c um
A
Co
s
Ca
+
+
?
?
5 1 , 8 73 , 4
+
+
0
+
0
?
2,2
0 , 0 7 EV I T
251
28 , 8
0
A vena macros t a chya
+
+
0
Arrhena terum e l a t i us
+
+
0
A i ra
+
+
0
Cyn o s urus el egans*
7,5
0,9
+
Cynos urus echina t us*
0,4
+
0
tenori i
?
0,6
+
dub i a
?
0
+
Ven tena ta
1 , 4 1 NEU
+
+
An thoxan t um o dora t um
l ' append i c e
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12
f l l / gr / r a/ h a
gr
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N p
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II .
5 f l l / ha
gr
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gr/ra
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gr
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56 , 4
6,5
12 , 5
1 , 8 1 APP
8 fll
Poa b u l bosa
9,8
1,1
0,7
0 , 6 3 NEU
3
Bri za maxima
1 , 2
0,1
0
Da c tyl i s gl omera ta
?
?
Fes t uca a vi n a
23
2,6
+
+
EV I T
Fes t uca sp .
45 , 6
5,2
0
0
EV I T
Bromus s t eri l i s
30 , 2
0
EV I T
3,5
0
Brom us rigidus
+
+
0
Bromus
2,4
0,3
0
t e c t or um
Bromus madri tens i s
+
+
0
?
?
?
?
Brom us squarosus
4,8
0,6
0
3,2
0.4
0
Aegi l ops
+
+
0
Hordeum b u l b o s um
4,2
0,5
0
I nd é t e r m i né e
1
0,8
0
I nd é t e r m i n é e
2
0,3
0,1
+
0
I nd é t e r m i n é e
3
5,8
o.7
0
?
1
0
0
EV I T
0
0
EV I T
tri unca l i s
Cype r a c é e s
9
)
9
Carex sp .
Aracées
A r i s a r um vulgare
Juncacées
L u z u l a nodul osa
L i l i ac é e s
Asphodel us m i crocarpus
?
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+
+
0
+
+
0
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8,7)
+
+
8,7
+
+
?
?
EV I T
3
fll
EV I T
3
fll
f l l / gr / r a / ha
5
3
0,6
7
+
0
?
+
0
0,8
+
Gagea sp .
0,2
+
0
Sci l l a sp .
0,2
+
0,3
Urgi nea mari t ima
+
+
0
Orn i thoga l l um umbe l l a t um*
+
+
+
Muscari
+
+
0
+
+
+
?
+
+
+
?
0,6)
+
0,3
>3
G l a di o l us byzan t i n u s
+
+
0
Iris sp .
0,4
+
?
0,2
+
0
Rom u l e a sp .
0.3
>3
0,9
0,1
Ama r y l l i da c é e s
d i ve r s e s
?
44
7,4
Orchi dacées
?
7
+
tazeta
?
0 , 5 5 NEU
Tul ipa syl ves t r i s
Nar c i s s u s
?
3,3
Pha l angi um a l ger i ens i s*
I r i da c é e s
?
6
0,6
A l l i um chama emo ly
?
52 , 4 )
Asphode l i n e l u t ea
comos um
gr
?
Brom us sp .
?
f l l / gr
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- 245 -
+
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2
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APP
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3 fll
1
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APP
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fll
1
f l l / gr
v
Fami l l e s et espèces végé t a l e s
Pol ygonacées
Ruaex acetosel l a
Ruaex bucephal ophorus
Santa l acées
Thesl ua h uai fusua
Caryoph i l l acées
Paronych i a serpl l l fo l i a
A l s i no i dées
Scl eran thus annuus
/tlln uar t l a verna
Cera s t l ua glomera tum
/tloehrlngla trinervia
S i l eno i dées
Si l ene i ta l l ca mel l i fera
Saponaria sicula
Tun i ca pro l i fera
Dian thus sp .
Dian thus ba l b i s i i
Renonc u l a c é e s
Cl eaa t i s ci rrhosa
Cl eaa t i s fl aamula
Delphini ua balansea
Aqui l egi a vulgaris
Fi caria verna
Ran uncul us spi ca tus rupes tris
Ran uncul us pa l udosus
Ranuncul us ai l l efo l i a tus
Ranunculus aon tanus
Ran uncul us sp .
Fuma r i acées
Fuaaria agraria
Cruc i fè r e s
Clypeola jun thl apsi ssp . ai crocarp
Bi s c u te l l a di dyaa
Iberls seapervirens
Alyssua grana tense
Draba verna
Caps e l l a bursa pas toris
Thl apsi arvense
Hu t chlnsia procuabens
Dipl o taxl s ca thol i ca
Brassi ca gravinea
Bras s i ca maurorum
A l l iaria officina l i s
Carda•ine sp .
Arabis a lpina caucasi ca
Arabis verna
Erys i•u• bocconei
/tla thl o l a fruti cul osa
I ndétermi née 1
I ndéteni née 2
I ndétermi née 3
I ndéteni née 4
Résédacées
Astrocarpus sesamoi des
Reseda decursl va
A
0,2
0,1
+
+
+
0,1
0,1
1 ,9
+
+
0,1
1,8
0,1
+
+
+
0,1
+
2
+
+
+
+
0,3
+
0,1
+
1,5
+
+
+
1 ,7)
1,1
0,6
+
+
0,8)
0,8
16 , 5 )
+
+
0,9
15 , 6
1'1)
+
+
+
1'1
+
17 , 6 )
+
+
+
+
2,8
+
1 ,3
0,3
12 , 8
0,4
+
+
8,5)
1,1
+
0,6
+
+
+
+
+
2,7
+
0,3
+
0,8
1,7
+
+
+
+
0,1
0,1
1'1
-
+
+
24 6
-
Co
s
0,1
+
+
+
+
+
+
+
0,3
+
+
+
0,1
0,2
+
+
+
+
+
+
0,1
1,5 7,5
1 , 5 15
+
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Fami l l e s et e s p è c e s végét a l e s
A
5,2)
+
3,2
0,3
+
1,7
+ )
+
+
+
18 , 2 )
+
2,3
0,2
0,3
0,5
9,9
0,2
0,2
2,9
0,4
+
0,1
0,2
0,1
0,9
3,5)
1,4
1,5
+
+
0,6
+
+
+
0,3)
+
0,3
71 , 8 )
1,5
1,9
+
3,3
2,6
+
3
+
+
39
2,8
6,8
6,6
+
0,9
3,6
1 ,6)
1,6
+
Cras s u l acées
Co tyl edon umbi l i cus veneri s
Sedu• •ul t i ceps
Saxi fraga gl obul i fera
Saxi fraga n um i di ca
C r a s s u l acée
Rosacées
Agrimon i a eupa toria
Po t en t i l l a rep tans
Po t en t i l l a •i cran tha
Papi l l onnacées
L o t us cre t i cus col l i n us
L o tus corn i c ul a t us
Lotus sp . 1
Lotus sp . 2
Lotus sp . 3
Tri fol i um ca•pes tre
Tri fo l i um h i r t um
Tri fol i u• s t e l l a t u•
Tri fo l i um sp .
An thyl l i s vulneraria*
Vi cia onobrychi o i des
Vi cia l a thyroides
Vi c i a sa t i va
Vi cia sp .
La thyrus sp .
Geraniacées
G erani u• mol l e
Gerani um rober t i anum
Gerani um t uberos um
Gerani um mal vaefl orum
Gerani u• sp .
Erodi um che i l an thi fo l i um*
Po l yga l a c é e s
Pol yga l a n i ca en s i s
E upho r b i acées
Euphorbia a t l an t i ca
Euphorbia sp .
Ombe l l i fè r e s
Eryngi u• ca•pés tre
Bup l euru• a tl an t i cum
Thapsia garganica
Thapsia vi l l osa
Pimpinel l a tragi u•
Orl aya pla tycarpos
Scandix austra l i s
Ca uca l i s bifrons
Physocaulos nodosus
Ferul a com•uni s
Oenan the gl obul osa
Ba l ansea gl a berrima
Carum mon tanu•
Smyrni u• ol usa trum
Smyrni u• perfo l i a t um
Buni u• alpinu•
Viol acées
Vi o l a munbyana
Vi o l a tri color arvensis
-
24 7
0,6
+
0,3
+
+
0.2
+
+
+
+
2
+
0,3
+
+
+
1,1
+
+
0,3
+
+
+
+
+
0,1
0,4
0,2
0,2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
8,2
0,2
0,2
+
0,4
0,3
+
0,3
+
+
4,5
0,3
0,8
0,8
+
0,1
0,4
0,2
0,2
+
-
Co
0,3
+
0
+
0.3
0
+
0
+
0
1,8
+
0,3
0
0
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+
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2 f l l /ra
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4
APP
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ra
Faai l l e s et e s pèces végé t a l e s
C i s tacées
Hel ian the•u• sp ,
Pri11u l acées
Cycl a•en repandu• a tlanti cu.­
Anaga l l i s •oel l i
Pl u11bagi nacées
Ar•eria plan taginea
As c l e p i adacées
Vince toxi cu• offi cina l e
Convo l v u l acées
Con vol vul us sp .
Borag inacées
Cerin the •ajar
Cynogl ossu• sp .
Myo s o t i s syl va t i ca
Lab i é e s
Teucri u• pol i u•
Teucri u• cha•aedrys
Teucri u• fl a vu•
Sa l vi a verbenaca
Brun e l l a à l ba
Sa t ureja grana tensi s
La•i u• l ongifloru•
La•i u• a•plexi ca ule
Phl o•is bovei
origanu• gl andulosum
Lab i é e s p .
Sol anacées
A tropa bel l adona
S c r o fu l a r i acées
Veroni ca anaga l l i s aqua tica
Veroni ca hederefo l i a
Veroni ca sp .
Linaria triphyl l a
Linaria heterophyl l a
Linari a biparti ta
Acanthacées
A canthus •ol l i s
P l antaginacées
Pl antago coronopus
Pl an tago •auri tani cu•
Rub i acées
Cruci anel l a angus t i fol ia
Gal i u• t une tanu•
Ga l i um aparine
Gal i u• perral deri i
Gal i u• sp .
Asperula hirsuta
Asperula cynanchi ca
Sherardia arvensis
I ndéter11i née 1
I ndéteni née 2
I ndéterainée 3
Va l e r i anacées
Va l eriana tuberosa
Val eri aneJ Ja sp .
Ken tran thus angus tifol ia
Ken tran thus cal c i trapa
Fedi a cornucopiae
v
A
0,9)
0,9
0,4)
0,4
0,1
0,1
Co
+
+
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0,8
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+
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0,1
0,1
0,1
2,2
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+
+
+
+
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0,3
+
+
+
+
+
+
+
+
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14 , 4
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0
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+
2
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+
+
5,2)
0,6
+
+
3
0,5
0,3
1,7
0,2
+
+
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
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+
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+
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+
+
+
+
+
+
0,5)
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0,3
13 , 4 )
0,2
4,5
2,2
1,5
+
0,5
0,3
0
0
0
4,7
0,5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1,1
0,1
0,6
2,8)
1,5
0,4
+
+
0,3
0,2
+
+
0
0
+
+
0
0,9
0,1
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0,1
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248
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ra
2 fll
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f l l /ha
Fami l l e s et e s p è c e s végé t a l e s
v
D ipsacées
3 , 3)
Kna u t i a arven s i s
3,3
C a•panu l ac é e s
+
Ca•panula rapuncul us
Compo s é e s
( 1 53 , 3 )
+
Sol i dago vi rga urea
Bel l i s syl ves tris
1 ,8
Bel l i s ann ua
2,1
+
Bel l i s r o t un di fo l i a
+
Phagnal on saxa t i l e
+
Hel i chrysum s toechas
Seneci o ga l l i cus
0,7
Senecio perral deri anus
21 , 2
Senecio sp .
1 ,3
+
San tol ina ros•arin i fo l i a
Cal endul a a lgeriens i s
0,2
An the• i s sp . *
3,5
+
/tfa tricaria sp .
Arte• i s i a absin thi u•
51
Echinops spinosus
6,8
Xeranthemu• inaper t um
1 ,9
Jurinea h umi l i s
0,2
+
Carduus n u tans •acrocepha l us
Carduus pycnocephal us ten u i fl orus 1 0 , 6
Carduus sp . l
0,2
0,4
Carduus sp . 2
0,4
Carduus sp . 3
Ci rs i um syr i acu•
7,5
Crupina crupinas tru•
0,9
+
Crupina i n termedia*
+
Cen ta urea t en u i fo l i a
+
Cen ta urea i n vol ucra ta
Cen ta urea t o ugouren s i s
0,2
Cen ta urea in cana
5,9
Cen ta urea sp .
1,7
/tfan tisal ca sal•an t i ca
2,1
Carduncel l us pinna tus
0,8
Scolymus grandi fl orus
Ca tananche l u tea
Ca tananche coerulea
Ci chori u• In tybus
Hyoserl s radi a ta
Andrya l a i n t egri fo l i a
Hypochoeri s radi ca ta
Hypochoer i s l a e viga ta
Taraxacu• l a e viga t um
Taraxacu• obova t u•
Lac t uca i n tri ca ta
Hi eracl um pseudopi l ose l l a
I nd é t e r m i n é e 1
I nd é t e r m i n é e 2
I ndé t e r m i né e 3
I nd é t e r m i n é e 4
I nd é t e r m i n é e 1
I nd é t e rm i né e 2
Tot a l
I nd i c e d e d i ve r s i t é s p é c i f i que
A
0,4
0,4
Co
0
0
+
0
17 , 6 12 , 9
+
+
9
+
12 , 1
+
+
0,2
0,2
+
+
+
0,1
2,4
0,1
+
+
+
+
+
0,9
0,1
+
+
+
+
0,7
0'2
0'2
0,1
+
+
+
1 ,4
+
0,6
0,1
+
0,1
+
+
+
0,5
1,1
0,4
0,1
1,5
0,2
+
+
871 , 4
100
9 , 68
?
+
0
0
0
1,1
0
0
0
0
0'3
0,3
0
0
+
0
0
0,3
0
1 ,5
p
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0 , 7 3 NEU
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N
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1,8
0
0
0
+
+
?
Ca
+
5,9
0,8
0,2
0,8
- 249 -
0
0
0
0,3
0
+
6,6
0,1
0,8
+
+
+
+
+
0
0
0,4
+
+
+
+
s
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0
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2 f l l /gr
4 f l l /ra
gr
2 f l l /gr/
r é c e pt a c l e f l o r .
ra
3 f l l / r a /gr/ha
fl
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1 , 0 7 NEU
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3
2,6
0
0,7
>3
7 fll
7 f l l /fl
+
+
0
0
0
0
0
0
1 00
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APP
3 , 2 5 APP
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?
7
APP
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fll
4 fll
1 f l l / ra
fl l/fl
APPENDICE
IV
Propor t i on r e l at i v e
( % ) des faai l l e s e t e s p è c e s
catégo r i e de nour r i ture .
végé t a l e s
et
APP : appétante ; EV I T : évitée ; NEU : neutre .
Hab i tat
chêna i e
c è dr a i e - chêna i e
Faai l l e s végétal e s
Gra• i nées
L i l i acées
Cype racées
Coapos é e s
Renoncul acées
O•be l l i fères
Rub i acées
Labiées
Gérani acées
Aut res
37 , 7
21 , 4
10 , 9
9,9
5,2
2,4
2,1
1,7
1,5
7,2
APP
EV I T
EV I T
EV I T
EVI T
EV I T
NEU
NEU
EV I T
G r am i né e s
Compo s é e s
O•be l l i f è r e s
.L i U ac é e s
L ab i ée s
Pap i l l onnacées
Renon c u l a c é e s
A l s i no i dé e s
Rub i a c é e s
Cruc i fè r e s
Cyper a c é e s
Jun c a c é e s
Aut r e s
1 00
Espèces végét a l e s
A•pelodes•os •auri tani ca
Asphodelus •i crocarpus
Carex sp .
Da c tyl i s glo•era ta
Fi cari a verna
Chrysan te•u• fon tanesii
Pul i caria odora
Fes tuca o vina
Acan thus •ol l i s
Urginea •ari ti•a
/tfel i ca •a}or
Gerani u• rober ti anu•
Oenan the gl obul osa
Aut res
Total
21 , 7
18 , 5
10 , 9
6,9
5
4,7
4,1
2,9
2,5
2,2
1,7
1,5
1,2
16 , 2
51 , 8
17 , 6
8,2
6
2,2
2,1
2
1,9
1,5
1
NEU
NEU
NEU
NEU
EV I T
NEU
EV I T
EVIT
EV I T
EV I T
EV I T
EV I T
3,7
1 00
EV I T
EV I T
EV I T
APP
EV I T
EV I T
EV I T
EV I T
EV I T
EV I T
EV I T
EV I T
EV I T
Aapelodes•os •auri tani ca
Da c tyl i s gl o•era ta
Arte•i s i a a bs i n th i u•
Fes tuca sp .
Asphode l us •i crocarpus
Feru l a co••un i s
Bro•us s t eri l i s
Fes t uca o vina
Sen e c i o perra l derianus
/tfoerhi ngi a trinervia
Phl o• i s bovei
Ran uncul us •on tanus
Hyoseris radi a ta
Carduus pycnoceph a l us
Tri fo l i u• ca•pestre
Poa bul bosa
Ca tananche coerulea
Autr e s
100
1 00
- 250 -
28 , 8
6,5
5,8
5,2
5
4,5
3,5
2,6
2,4
1 ,8
1,7
1 ,5
1,4
1,2
1,1
1,1
1
25 , 9
EV I T
APP
EV I T
EV I T
NEU
EV I T
EVI T
EV I T
NEU
EV I T
EV I T
EV I T
NEU
EV I T
EV I T
NEU
EV I T
Fly UP