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TANINS O U ALCALOIDES :
TANINS O U ALCALOIDES :
DEUX TACTIQUES PHYTOCHIMI QUES
D E D I S S U ASION DES HERBIVORES
Philippe LEBRETON
La b o ratoire de Phytochimie, Université de Lyon 1 (1)
Molécules j a dis considérées comme quasi gratuites (1) * , sous­
produits voire déchets m é taboliques présentant tout a u plus valeur
décorative ou signifi c ation t axinomique, les phytoconstitu ants
secondaires (2) ont été récemment reconsidérés sous l' angle éco­
logique, notamment en ce qui concerne les n:Ja tions entre végétaux
et animaux h erbivores.
Le nombre actuellement connu de telles molécules est consi­
dérable, de l'ordre d e 30 000 selon Harborne (1 977) . D'un double
point de vue numérique et pondéral, les trois principales classes
en sont les terp énoïdes, les alcaloïdes et les polyphénols (dont les
tanins) ; i l semble bien qu'il en soit de m ême des points de vue
systématique et écologiqu e .
U tilisant en l e s confrontant divers travaux conduits indépen­
damment p ar plusieurs chercheurs, nous nous proposons de mon­
trer comment l es deux groupes phytochimiques soulignés et, par
voie de conséquence, les taxons végétaux assurant leur synthèse,
représentent po u r les herbivores deux types bien distincts « d'anti­
p al atabilité » . Le problème s'inscrit en fait dans le cadre plus géné­
ral des « stratégies d e s urvie » , ou stratégies adaptatives, dont le
succès en biologie animale (voir p . ex. Barbault, 1976, 1981 ;
Blondel, 1 976, 1 979) ne doit pas faire oublier l'intérêt en biologie
végétale (voir p. ex. G a dgil et Solbrig, 1972 ; Fu tuyma, 1976 ;
H arper, 1 977 ; J acquard, 1 980) . A ce nive au moléculaire des peu­
plements, le m é c anisme en cause est d'o·rdre énergétique, p ar le
b i ais des coûts métaboliques e t de l'efficacité comp arés des ré­
ponses biotiques sélectionnées.
( 1 ) Adre s s e : F 6 9 6 2 2 V i l l eurbanne Cedex .
* Ces renvois corre spondent aux notes annexes des pp. 564-5 6 7 .
R e v . E c o l . ( Terre V i e ) , v o l . 3 6 , 1 982
1 . L'A LTERNA TI VE TANINS/A L CA LOIDES
UN CONS TA T
D ès 1 957, Bate-Smith et Metcalfe ont fourni un inv-e ntaire de
la distribution des tanins chez 570 D icotylédones. Vingt ans après,
Levin (1 976) a compilé l a rép artition des alcaloïdes chez plusieurs
milliers d'espèces représentant plus d'une c-entaine de familles de
Dicotylédones.
La liste de Bate-Smith nous signale 82 familles « in which ali
the sp ecies examined are tannif-e rous » , 13 familles « which gave
mostly negative results » et 38 familles « which gave completely
negative results » . Au prix d'une distorsion min-e ure de l'informa­
tion phytochimique, nous r-egroup erons ici les deux d erniers
groupes pour ]a commodité du traitement stati s tique. O r respec­
tivem-e nt 41 et 34 de ces 82 et 51 familles ont été traitées dans le
travail de Levin qui, pour chacune d'elles, a exprimé l a fréquence
des espèces présentant des alcaloïdes (3) . Si nous calculons alors
la fréquence alcaloïdique moy-enne du group e des familles tanins­
positives (moyenne des fréquences de chaque famille, indépendam­
ment du nombre d'espèces) , soit 20,6 % (écart-typ e 20,6 % ) , nous
constatons qu'elle est significativement (p < 0,001 ) plus faible
que celle du second groupe, d es familles to talement ou surtout
tanins-négatives, soit 46,1 % (écart-type 22,7 % ) .
Un niveau plus fin d'information est atteint en calculant,
comme Levin, mais à p artir du tableau brut d-e Bate-Smith , l a fré­
quence des tanins pour chaqu e famille, à p artir de leur présence/
absence chez les espèces (pour d-es r aisons sta tistiques, seules ont
été considérées les familles de L evin dont au moins 3 espèces ont
été an alysées quant aux tanins ; cette inters-ection compte 64 fa­
milles e t 31 ordres) . Les résultats, rapportés d ans le Tableau 1,
confirment la validité de « I'anti-corrélation » (-corrélation n éga­
tive) précédente : en moyenn-e, une famille végétale a d'autant plus
de chances de présenter des tanins qu'elle contient plus rarement
des alcaloïdes, et réciproquement. L'épreuve d'une régression linéaire F % (tanins) vs. F % (alcaloïdes) s e révèle en effet hautement
significative (p < 0,001) , obéissant à la r-el ation :
F % (tanins) = - 0,744. F% (alcaloïdes) + 8 1 ,2 ; r - 0,463.
Le même calcul peut être conduit au nivea u taxinomique im­
médiatement supérieur, celui des ordres, ce qui réduit les écarts
dus à quelques familles « anormales » (Gesnériacées , Caryophylla­
cées, etc.) ou mal échantillonnées, et régul arise la rela tion (voir
pente de l'équation ci-dessous) tout en l a confirmant amplement
F % (tanins) = - 1 ,002. F% (alcaloïdes) + 93,2 ;
r
0,609, v
29, p < 0,001
=
=
Oa moyenne de s ordres est obtenue directement à partir des espèces, et non par
moyenne des familles).
- 54 0 -
TABLEAU I
D istribution comparée des tan ins (et de la prodelph inidine) e t des alcaloïdes
chez les prin cipaux ordres et familles de D icotylédones.
D'après les données de Bate-Sm ith e t al. (1 954-1 95 7 ) et Levin ( 1 976-1 97 8 ) . Système botanique de Gunderson in Levin ( 1 9 7 6 ) .
'
Taxon
ORDRES
Habitus
F am i l l es
1 .
2.
3 .
M A G NOL I A L E S
L ign.
2 . Mon i m i acées
L i gn .
3 .
L i gn .
R A NA L E S
-
92 %
4
75 %
3
100 %
0
6
1 00 %
13
23 %
S . B er bé r i d a c é es
L ign.
T em p .
4
50 %
10
50 %
C I ST A L E S
6 . F l acourt i acées
V i o l acé es
-
-
-
13
11
%
%
N o m br e
espèces
étud .
[ cal c .
i'\
Sal i cacées
-
Samme
T a n i ns
A l cal o .
1 54 %
62 %
66 %
2 , 7B
1 , 83
141
%
60
63 %
2 ,95
1 ,B6
1 63 %
0 %
1B6
61
%
2 ,9 1
1 , 7B
1 61
-
%
2B7
BD %
-
21 1
74 %
2 , 39
1 ' 77
BS %
25 %
76
B7 %
2 , SB
2 , 24
137 %
-
79
27 %
%
0 %
55
22 %
H er b . L ign .
Cosmopol .
3
0
%
0 %
24
3B %
L ign.
T em p .
7
100 %
22 %
4B
4 %
-
-
-
2 , 00
-
-
-
%
%
0
71
-
Produ i t
F x Tox .
32
7
-
-
)
2 78
-
Trop.
L i gn .
d ' a pt"":" è s L E V I N
I nd i c e d e
T ox i c ité
SAL I C A L E S
-
-
0 , 76
-
-
1 03 %
77 %
93 %
3B %
1 04 %
%
11
0 %
254
71
P a pa v é r a c é es
H er b .
T em p .
3
0 %
0
%
1 23
9B %
3 , 00
2 , 94
9B %
C r u c i f è r es
H er b .
T em p .
B
0 %
0 %
131
45 %
1 ,B6
D , B4
45 %
3
1 00 %
%
31
10 %
4
1 00 %
B9 %
90
42 %
5
1 00 %
61
%
1 59
3 %
P A P A V E R A L ES
%
THEALES
1 1 .
T h é a c é es
L ign.
T r o p . et
Su b . T r o p .
0
-
-
71
1 10 %
E B E NAL E S
1 2 � Sapot acées
B.
Trop. et
Sub. Trop.
%
9
10.
7.
Trop.
)
L . 0.
T em p .
9.
6.
-
T r o p . T em p .
F
A L C A L O I DE S
d ' après
8 A T E - SM I T H
H er b .
B.
s.
L a ur a c é e s
Nombre
A é part .
espèces
géograph .
pr i n c i pa l e
étud .
[ ca l e .
4 . A e n o n c u l a c é es
7.
4.
-
1 . M a g n o l i a cé es
TANINS
L i gn .
Trop. et
Sub . T r op .
ER I C AL E S
1 3 . E r i cacées
L ign.
T em p .
2 , 67
-
1 '12
-
1 42 %
1 03 %
9.
A D SAL ES
-
1 4 . C r a s s u l a cé es
H er b .
1 5 . R o s a c::: é es
H er b . L ign.
1 6 . L égum i neuses
- i d em -
1 1 7 'Y.
1951
3 6 'Y.
-
-
3
67 'Y.
B D 'Y.
22
1 B 'Y.
-
-
B 5 'Y.
C o s m o po l .
23
1 DD 'Y.
0 'Y.
2B 6
4 'Y.
-
-
1 0 4 'Y.
- i d em -
27
6 7 'Y.
3 7 'Y.
1 643
T em p .
53
B1
'Y.
-
41
%
2 , 50
1 , 03
1 0B %
9 7 'Y.
15
BO %
1 29
1 7 'Y.
-
-
1 7 . H a m a mé l i d a c é es
L ign.
T em p .
6
B3 %
70 'Y.
17
0 %
-
-
1 8 . P i ttosporacées
L ign.
Tr o p .
5
BD %
D %
33
30 %
-
-
1 10 %
1 9 . S a x i Fr a g a c é e s
H er b .
4
75 %
33 %
79
1 5 'Y.
�
-
9D %
5
BD %
58 %
2B
36 %
14
B6 %
-
325
3
33 %
0 %
62
1 1
1 0D %
31
%
7
1 00 %
59 %
3
67 %
1 0 . H A M A M EL I O A L E S
11 .
MYATALES
L i gn .
-
2 1 . Combrétacées
L ign.
2 2 . M yr t a c é e s
L ign.
13 .
-
C o s m o po l .
-
B3
%
T H Y M EL EAL E S
20 . E l égnéacées
'1 2 .
-
Trop.
Trop. et
Sub . T r o p .
Sub . T r o p .
L ign.
Trop.
2 '16
B %
-
94 %
1 1 %
-
-
44 %
2 63
7 %
-
-
1 07 %
55
9 %
-
-
1 09 %
-
23
39 %
-
-
106 %
1 4 . S A N T A L AL E S
2 4 . S a nt a l a c é e s
L i gn .
-
T r o p . T em p .
1 16 %
-
P RO T E A L E S
23 . P r o t é a c é e s
6 , 00
-
301
12 %
-
-
B3 %
2 S . M o r a c é es
L i gn .
Sub . T r o p .
3
1 00 %
0 %
207
10 %
-
1 10 %
2 6 . Urt i cacées
H er b . L ign.
Trop. Temp.
4
50 %
0 %
94
17 %
-
-
7
1 00 %
-
94
1
%
1 00 %
25 %
60
2
%
-
6
100 %
50 %
34
0 %
-
1 00 %
16 %
32
3 %
-
1 5 . U A T I CAL E S
1 6 . F A G AL ES
-
-
-
2 7 . Fagacées
L ign.
T em p .
2B . B é t u l a c é e s
L ign.
T em p .
1 7 . C A SU A A I NA L E S
29 . C a suar i n a c é e s
L ign.
T r o p . et
Sub . T r o p .
7
) 1
> 1
71
%
-
-
67 %
-
101
-
1 00 %
-
-
%
1 02 %
1 03 %
1 8 . MALVALES
L ign.
3 1 . St er cu l i a c é e s
L ign.
3 2 . M a l vacées
H er b . L ign.
1 9 . E U F H O R B I AL E S
-
-
3 0 . T i l i a cé e s
H er b . L ign.
3 4 . Buxa cées
L ign.
1 00 %
0 %
105
41
%
2 , 00
0 , 82
43 %
16 %
1 52
16 %
1 ,25
0 , 20
59 %
-
38 %
9 %
-
3 74
29 %
14 %
0 %
350
26 %
2 , 52
0 , 66
40 %
T r o p . T em p .
4
0 %
0 %
24
80 %
4 , 13
3 ,30
80 %
-
1 25 %
3 7 . M é l i acées
L ign.
Trop.
L ign.
%
7
Trop.
L ign.
141
11
L ign.
40 . M a l p i g h i a cé es
0 %
C o s m a po l .
3 6 . R u t a cé es
3 9 . A cé r a c é es
107 %
7
-
-
-
95 %
-
3
Sub . T ro p .
L ign.
-
-
Trop.
-
3 8 . S a p i nd a c é e s
-
7 %
C o s m o po l .
L ign.
2 1 . S A F I ND A L E S
24 %
27
1 00 %
3 S . A narcad i a cées
20 . R U T A L E S
284
71 %
4
-
-
3 3 . E u phor b i a c é e s
-
14
Su b . T r o p .
et T em p .
-
-
21
76 %
613
49 %
6
100 %
72 %
88
20 %
6 , 00
1 , 20
1 20 %
13
62 %
63 %
408
61
2 , 74
1 ' 67
1 23 %
2
1 00 %
-
117
26 %
-
1 89
19 %
141
19 %
)
11
82 %
5
80 %
30 %
T em p .
3
1 00 %
29 %
23
Trop.
3
67 %
0 %
25
Trop.
-
-
%
-
-
-
126 %
-
101
%
2 , 25
0 , 43
99 %
9 %
1 , oo
0 , 09
1 09 %
28 %
4 , 75
1 ,33
95 %
-
99 %
-
-
8
75 %
186
24 %
4 1 . C é l astracées
L ign.
T r o p . T em p .
4
75 %
39 %
76
29 %
1 , 67
0 , 48
1 04 %
4 2 . A ha m n a c é es
L ign.
C o sm o po l .
4
75 %
22 %
1 10
20 %
2 , 60
0 , 52
95 %
48 %
2 2 . C EL A ST R A L ES
-
-
-
13
8 %
-
219
40 %
-
-
43 . Car y o ph y l l a c é e s H er b .
T em p .
7
0 %
0 %
65
23 %
-
-
23 %
44 . C h é no p o d i a cé es
H er b .
T em p .
3
0 %
0 %
1 09
37 %
2 , 74
1 ,01
37 %
4 5 . N y ct a g i n a c é e s
H er b . L ign.
Trop.
3
33
%
0 %
45
73 %
1 , 5.0
1 ' 10
106 %
T em p .
5
80 %
39 %
133
10 %
23 . C A R Y O F H YL L A L E S
24 . F O L Y G O N A L E S
4 6 . P o l ygonacées
H er b . (L i g n .
)
-
-
90 %
2 5 . L OG A N I AL E S
-
30
37 %
-
59 7
61
%
-
-
98 %
4 7 . 0 l é a cé es
L ign.
C o s m o po l .
8
50 %
0 %
1 23
39 %
-
-
89 %
48 . L o g a n i a cé es
L ign.
Trop.
5
20 %
0 %
1 13
75 %
6 , 00
4 , 50
49 . G e nt i a na c é e s
H er b .
T em p .
3
0 %
0 %
29
66 %
2 , 00
1 ,32
50 . A po cy n a c é e s
H er b . L ign.
Trop .
14
57 %
17 %
332
64 %
-
-
-
95 %
66 %
121
%
-
-
33
3 %
-
776
57 %
-
-
60 %
5 1 . C o nv o l v u l a c é e s
H er b .
T em p . T r o p .
6
0 %
0 %
1 00
31
%
-
-
31
%
52 . S o l a � a c é e s
H er b . L ign.
[ T em p . ) Trop.
9
0 %
0 %
410
81
%
81
%
8
13 %
0 %
1 66
30 %
-
-
43 %
4
0 %
0 %
29
3 %
-
-
3 %
6
0 %
0 %
73
36 %
-
-
36 %
-
-
41
2 6 . POL EMO N I AL E S
53 . S c r o F u l a r i a c é es H er b .
5 4 . G esnér l a cé es
H er b .
5 5 . A ca n t h a c é e s
H er b .
Temp.
Trop. Sub . Trop.
Trop .
3 , 68
2 , 98
29
10 %
-
5 79
31
%
5 6 . Borrag i nacées
H er b .
T em p .
7
29 %
0 %
1 48
31
%
2 , 00
0 , 62
60 %
5 7 . V er bé n a c é e s
H er b . L ign.
Trop.
8
13 %
0 %
190
31
%
2 , 0C
0 , 62
44 %
58 . L a b i é es
H er b .
T em p .
14
0 %
0 %
241
32 %
2 , 00
0 , 64
32 %
Her b .
T em p .
4
0 %
0 %
43
65 %
-
-
65 %
1 1
45 %
-
213
28 %
-
-
73 %
2 7 . 80RRAG I N A L E S
-
-
%
28 . C A M P A NUL AL E S
59 . C a m p a n u l a c é e s
2 9 . 0 M 8 EL L A L E S
-
-
60 . O m b e l l i f èr es
H er b .
T em p .
6
17 %
0 %
1 68
26 %
2 , 00
0 , 52
43 %
6 1 . Cornacées
L ign.
T em p .
5
80 %
0 %
45
38 %
1 , oo
0 ,38
1 18 %
16
88 %
-
577
39 %
30 . RU8IALES
-
-
62 . A u b i a cé es
H er b . L ign.
63 . C a pr i f o l i a c é e s
L i gn .
T em p .
H er b .
C o s m a po l .
T r o p . T em p .
-
127 %
131
%
9
89 %
0 %
492
42 %
4 , 87
2 ,05
7
86 %
0 %
85
20 %
1 ,oo
0 , 20
106 %
23
13 %
0 %
1210
25 %
2 , 00
0 , 50
38 %
3 1 . A S T ER AL E S
64 . C o m po s é e s
-
407 espèces
T otal
M o y en n e s
1 0 1 5 7 espèces
( é ca r t s -t y pes )
des O r d r es
d e s f am i l l e s
des espèces
62 ( 3 6 ) %
5 6 ( 40 ) %
53 %
3 1 (22 ) %
33 (25) %
36 %
93 %
89 %
89 %
- -
01
La droite représentative coup e les coordonnées aux deux
points singuliers : 0 % (alcaloïdes) , 93 % (tanins) , ·e t 0 % (tanins) ,
93 % (alcaloïdes) ; l'examen d u graphe correspondant (Figure 1)
complète l'information, notamment pour les cas p articuliers .
F%
TA N I N S
�
i
I P R OT E A L E S
/ /& E B E NA L E S'-.
L SALICALE S
ERICALES et
CASUA R I NALES
FAG A L E S
- M Y RTA L E S
75
....... - - ......
M - T H E ALES
�
....J
<!
a:
"""
..\ �
....J
w
ü
/
1
l
1
\
'-
..
• RUBIALES
\
\
)
ROSA L E S
'
1
\.
T H Y M E L E AL E S
..
',
Â
R U TAL E S
......
_ _
_.....
M AG N O L I A L E S
\
//
/1
1
B
SANTA L A L E S
•
OMBELLALES
•
25
F %
50
ALCALO iDES
LOG A N IALES
75
100
Fi gu1·c 1 . - Fr·éq uences comparées des t a n i n s et d e s alcaloïdes c h e z l e s p r i n cipaux
ordre s de Dicotylédones. .à. , li gneux, e herbacé-li gneux, O. herb a c é .
2. L'ALTERNA TI VE TA NINS/A LCA LOIDES
APPROCHE S YS TEMA TIQUE
Il est difficile de dissocier, dans l a discussion des précédents
résultats, les aspects anatomiques (habitus ligneux v s . herbacé)
des aspects systématiques ; c'est d'ailleurs l'attitude adoptée par
Bate-Smith et Metcalfe, conformément aux vues de Hulchinson
(1 959) . Levin (loc. cit.) a également envisagé la distribu tion des
alcaloïdes en fonction des diverses formes ( « herbes » , lianes,
- 54 6 -
arbres, etc.) . En pratique , les 31 ordres (les 64 familles) peuvent
ê tre regro upés en 3 zones sur le graphe précédent, à s avoir :
un premier sous-ensemble, A, obéissant étroitement à la rela­
tion générale car ne s'écartant que peu (± 15 %) de la droite
moyenne ; i l comporte 18 ordres - plus de la moitié -, dont
aucun n' e s t totalement h erbacé ;
un deuxième sous-ensemble, B, situé nettement a u-dessus de
la droite moyenne, en raison d'un « excès » en tanins mais pour
des fréquences alcaloïdiques moyennes : 6 ordres, dont 4 tota­
lemen t ligne ux :
un troisième sous-ensemble , situé nettement en dessous de la
droite moyenne, en raison d'une carence t annique généralisée (F = 0 à 13 % ) : 6 des 7 ordres correspond ants sont tota­
lement h erbacés.
Comme l a relation liné aire implique que la somme des fré­
quences tanins + alcaloïdes est une constante voisine de 100 %
(93 % en toute rigueur m athém atique) , nous pouvons écrire égale­
ment que :
- les taxons situés au-dessus de la droite (don t ceux du groupe
B) sont « sur-équipés » , voire redondants en phytoconstitu ants
second aires, surtout en tanins. Biogénétiquement parlant, tanins
(con densés) et lignine admettant les mêmes précurseurs phényl­
propane, l a corrélation avec la lignosité apparaît des plus
logiques ;
inversement, les taxons situés en dessous de la droite (dont
ceux du groupe C) s o n t sous-équipés, surtout au plan phéno­
lique. Herbacés, ils ne disposent pratiquement plus que de la
c arte Alcaloïdes. Plus précisément, alors que la somme fré­
quentielle Tanins + Al caloïdes vaut en moyenne 1 30 % (1 16
à 1 54 % ) po u r B, e l l e n e vaut q u e 5 2 % (38 à 71 %) pour C.
A u n autre n iveau, celui des familles, on n ot e (Tableau II et
Figure 2) que :
- les ligneuses o n t une fréquence-tanins de 81 % (écart-type
25 % , n = 35) , de 29 7o (25 % ) pour les alcaloïdes ;
les herb acées (dont les herbacées-ligneuses, comme les Rosa­
cées) ont p o u r valeurs homologues 27(32) % et 38(24) %
(n
29) .
Si l a différence es t hau tement significative pour les tanins (4 ) ,
elle e s t l oin de l'être autant (29 contre 38 % , p
0,10) pour les
alcaloïdes, à moins de ne considérer que les familles à distribution
géographique dite tempérée (p = 0,04 ; Figure 3) . De plus, si nous
envisageons avec Levin e t York (1 978) l'Indice de toxicité alcaloï­
dique (basé sur une échelle structurale à 6 degrés, des alc aloïdes
d e type aromatique simple, comme l a mescaline, à ceux de type
indolique, comme la s trychnine) , celui-ci croît également des
familles ligneuses aux familles herbacées tempéré es, passant de
=:
,_,
- 547 -
1 ,40 (0,79) (n
0, 0 5) .
4) à 2,25 (0,42) (n = 8) , soit + 60 % (p
C'est donc à double titre que l a toxicité glo bale des familles végé­
tales (que nous définissons comme le produit d e la fréquence p ar
l a toxicité intrinsèque alcaloïdique) augmente des familles ligneu­
ses (tempérées) à leurs homologues herbacées :. + 300 % envi r on
(0,24 à 0,97) .
=
=
H e r b acés s t r i c t s
(17)
1 3%
Ta n i n s
3 9%
2.22
A l c a l o 1 de s
Tax i e . ale .
x
-0. 8 7
-
CJ
( 35 )
L IGNEUX
81%
Ta n i n s
29 %
A l c 3 1oÏdes
Taxie . ale .
-
x
3. 0 6
-0 . 89
.�
" H E R BACES "
0.001
rv 0 .10
1 ig n e u x
bacèsHer
x
2. 8
3
-0. 90
(1 2 )
46%
Tanins
37%
A l c a lo1des
Tax i e . ale .
38 %
A l c a l oÏd es
5
�
2 7%
Ta n i n s
r- - - - - - - - - - - -Tax i e . a l e .
( 29 )
x
2.54
--
0. 9 4
F i gure 2. - Répartition des tan i n s et d e s alcai oïdes en fonction de l'habitus,
chez les famille s de Dicotylédones. E n trait continu, t a n i n s (fréquence ) ; e n trait
discontinu, alcaloïdes (fréquence) .
En d'autres termes, il existe assez généralement une double
anticorrélation résumée p ar les deux couples d e v ariable s H abitus
ligneux/Tanins vs. Habitus herbacé/ Alcaloïdes, les t axons relevant
du premier couple étant en moyenne plus équipés phytochimique­
ment que les seconds ; plus précisément, l a somme fréquentielle
Tanins + Alcaloïdes vaut 1 1 1 (23) % pour les familles ligneuses, et
seulement 62(32) % pour les herbacées (p = 0,001 ) .
De telles remarques n e sont pas (qualitativement) nouvelles,
puisque dès 1935 MeN air (cit é p ar Robinson, in Rosenthal et Janzen,
- 54 8 -
1 979, p . 421 ) écrivait : « A taxonomie correlation in a very broad
sense is th at alkaloids occur in herbaceous plants more frequently
than in trees. » Plus récemment, Futuyma (1 976) , s'appuyant sur
l'étude d e 61 familles du nord-est des U.S.A., montre que les alca­
loïdes sont plus fréquents (p
0,02) chez les pl antes herbacées
que chez les ligneuses.
Sous u n angle strictement systématique, il semble (bien que
les bases quantitatives fassent défaut pour une épreuve statistique)
que les ordres tannifères sont généralement primitifs : Magnoliales,
Fagales, H amamelidales, voire Casuarinales et Urticales sont du
nombre. Nous n e faisons que confirmer ici la triple corrélation
existant entre lignosité e t primitivité d'une part (dans une optique
résolument hutchinsonienne) , t anins e t lignosité d'autre part, donc
entre tanins et primitivité, en accord avec Bate-Smith et Metcalfe
(loc. cit.) p ou r qui « the cap acity to synthetize tannins seems to
decrease as the advancement index , developed by Sporne, in­
creases » . D ' ailleurs, alors que les proanthocyanes peuvent être
considérées dans 83 % des c as comme responsables de la propriété
tannante (Bate-Smith e t Metcalfe) , il est bien admis que ces consti­
tuants sont à l a fois « ligneux » et phytochimiquement primitifs
(Bate-Smith et Lerner, 1 954) .
Inversement, plusieurs taxons sensiblement dépourvus de ta­
nins - comme les Astérales, les Boraginales, les Euphorbiales et p arfo is riches en alcaloïdes - comme les Camp anulales, les
Polemoniales, les Papaverales - présentent à la fois un habitus
herb acé et un caractère évolué. Bien que moins nettement que
p récédemment, les trois caractères « Herbacé-Alcaloïdes-Evolué »
sont donc à considérer comme cohérents dans de nombreux cas.
En deh ors des Dicotylédones, auxquelles les auteurs précé­
dents ont limité leurs études, il es t aisé de trouver confirmation
- donc généralisation - de tels syndromes : Ptéri dophytes et
Gymnospermes , chez qui les alcaloïdes sont anecdotiques (genres
Lycopodium et Equise tum ; Taxus et Ephedra) , sont certes primi­
tives e t ligneuses, riches en t anins proanthocyaniques, prodelphi­
nidine singulièrement (Lebreton, 1 980) . Inversement, chez les Mo­
nocotylédones, généralement considérées comme évoluées et chez
qui l'habitus herbacé est la règle qu asi générale , les tanins - dont
les proanthocyanes - sont rares, et les alcaloïdes bien représe ntés
(Liliales, etc.) . Notons tou tefois que Hladik et Hladik (1 977) , se
b asant sur 42 ordres d e Dicotylédones rangés selon la succession
évolutive de Gundersen, constatent une plus grande richesse alca­
loïdique aux deux extrémités de l'échelle, les ordres cités étant
« au Gabon ... les Magn o liales, Cistales, Ebenales, Myrtales, Santa­
l aies, Euphorbiales, Rutales, Celastrales, Loganiales, Polemoni ales
et Rubiales » . Ce constat n'est p a s fondamentalement incompatible
avec , et éclaire m ê m e nos données (Figure 1 ) , qui reconnaissaient
l'existence d'un gro u p e B (4 des 11 ordres cités par les Hladik) ,
constitué d'espèces très riches en tanins (F
86 ± 9 % ) et bien
,._,
=
- 549 -
pourvues en alcaloïdes (F = 44 ± 1 0 % ) , tout a u tant que le gro upe
C (2 ordres mentionnés par les Hladik)
(F 45 ± 19 % ) , pratique­
ment dép ourvu de tanins (F
6 ± 5 % ) , comme nous l'avons vu.
=
=
3. L'A LTERNA TIVE TA NINS/ALCA LOIDES
APPROCHE BIO GEO GRAPHIQ UE
Un autre type d' arguments, d'ordre géographique, a été avancé
pour tenter d'expliquer, si non l'antagonisme tanins/alcaloïdes,
du moins la rép artition de ces derniers dans les flores mondiales.
Ainsi Levin (1 976) , � e plaç a n t au n iveau des espèces, estime-t-i l
qu'il existe une fréquence statistiquemen t plus fori e d e s alcaloïdes
chez les plantes dites tropicales (5) ; nous n' avons pas retro uvé
cette différence a u niveau des familles (à p artir cependant des
données de Levin ; la condensation d e l'inform a t i o n est-elle en
cause ?) : 34(24) % pour les familles trop i c ales contre 33(28) %
pour les tempérées (cf. Tableau II) . Pour les Indices de toxicité
p ar contre, nos calculs corroborent ceux d e Levin : 3,50 (1 ,64)
contre 1 ,96 (0,68) (n
13 et 1 2 ; p = 0,01 ) , si b i en que la toxicité
globale des familles tropicales l'emp o r te significativement sur celle
d·e s tempérées, d'un facteur p ro che de 2 : 1 , 1 9 contre 0,65 (Figure 4) .
=
Tou tefois la situation est multivariée, nous l'avons vu, e t il
convient donc de reprendre l a discussion en fonction de l'habitus
(Figure 3 et Tableau Il) :
- p as plus qu'au nive au général , il n'y a de différence de fré­
quence alcaloïdique chez les familles herbacées : Trop ./Temp.
48(30) % /43(26) % . La différence des toxicités, intri nsèques
ou globales, n'est pas d avantage significative, alors qu'elle
l'était au plan général : 2,40( 1 , 14) /2,25 (0,42) ; 1 , 1 5 / 0,97 ;
- pour les famille s ligneuses, les trop icales sont app aremment
plus riches que les tempérées : 30(22) % /1 7 (27) %, mais la
différence n'est pas assurée statistiquement (p
0,10 seule­
ment) (6) . Elles sont néanmoins plus toxiques : 3,73 ( 1 ,61 ) / 1 ,40
(0,79) (p
0,03) ; à fortiori en est-il de même de la toxicité
globale : 1,1 2/0,24. Plus généralement , les ligneux tempérés
sont le groupe le moins riche e t le moins toxique du point de
vue alcaloïdique.
=
=
=
« Horizontalement » (Figure 3) , c'est-à-dire sous des latitudes
homologues, les plantes tropicales o n t une composition alcaloï­
dique sensiblement indép endante de l'habitus, alors que les diffé­
rences sont significatives p o u r les tempérées, ch ez qui les familles
herbacées sont plus riches (43(26) % / 1 7(27) % ; p
0,04) et plus
toxiques (2,25(0,42) /1 ,40(0,79) ; p = 0,05) que les ligneuses, si bien
qu'il existe un facteur 4 entre leurs toxicités glob ales respectives,
nous l' avons vu.
=
- 550 -
LIGNEUX
tempérés l 1 0 l
P rodel ph i n . 28 %
Ta n i ns
90 %
A l caloïdes
17 %
Tox i c . a l e .
1 . 40
x
0.2 4
1 07 %
0 . 001
P ro del p h i n .
09%
0.04
Tan i ns
17%
Alcaloïdes
43%
Tox i c . ale .
2.25
P rodel ph i n .
03%
Ta n i ns
1 7%
Alca loïdes
48 %
l
60%
1
1
-v
]
H E R BAC ÈS tempérés (1 3 )
1
1
1
1
1
1
0.10 j
1
: 0. 0 3
1
( 1 9)
L I G N E UX t ropicau
x
P rodel ph i n . 2 3 %
]
Tan i n s
84 %
A l ca loïdes
30%
Tox i c . a l e .
3. 7 3
x
0.001
1 14%
rv
0 .1 0
- - -
-
65%
2 . 40
To x i c . a l e .
x
1. 12
]
----
1. 15
F i gure 3 .
Répart i t i o n d e s t a n i n s e t d e s alcaloïdes en fonction de l'hab itu s e t
d e l a géographie, c h e z les familles d e Dicotylédones. En trait continu. tanins
(fréquence) ; en trait discontinu, aleah,ïdes (fréquence) ; e n pointill é s, alcaloïdes
( t oxicité) .
-
D ésirant comp léte r le tableau au plan phytochimique, nous
avons conduit les mêmes calculs pour les tanins (Figure 3) , tou­
j ours à p artir des données - certes plus réduites, mais particuliè­
rement homogènes e t fiables - de Bate-Smith et Metcalfe. La
conclusion est univoque : l'h abitus est ici le paramètre détermi­
n ant et l'influence géographique nulle ou subordonnée ; les mêmes
fréquences marquent ligneux tropicaux et tempérés d'une part (84
et 90 % ) , p lantes herbacées tropicales et tempérées d'autre part
(17 et 17 %) ; une certaine différence apparaît toutefois au niveau
général (Tableau II e t Figure 4) : Trop ./Temp .
68(37) % /
46(43) % , mais elle n'est p as hautement significative (p
0,06) .
Bien que moins accusées en raison de sa relative rareté , les
mêmes remarques v alent pour la prodelphinidine, significative­
ment plus fréquente chez les familles ligneuses que chez les her­
b acées : 22(27) % /08( 1 8) % (p < 0,01) , sans incidence géographique
(calculé d'après les données de Bate-Smith et Metcalfe) .
=
=
- 551 -
TABLEAU II
Répartition des tan ins et des alcaloïdes en fonction de l'habitus ou de la géograph ie,
ch ez les fa milles de Dzco.f ylédon es.
En ne consi dérant que l e s familles de répartition tempérée e t tropicale ( s . l .) , l e s fréquences alcaloïdiques respectives
des deux ensembl e s « li gneux » et « herbacé » (s.! . ) viennent à 26 (24) % (n = 2 9 ) et 4 4 (26 ) % (n = 1 9 ) ; p = 0,0 2 .
1
F -T a n i n s
Fam i l l es
1
1
F-A l c a l o Ï d es
1
,.
I.
II.
III.
IV.
I 1
II
III
IV
L i g n euses
(n = 35)
81 ( 2 5 )
%
H er b a c é e s - L i g n eu s es
(n = 1 2 )
46(34)
%
H er b a c é es str i ct es
(n = 17)
1 3 ( 23 )
%
S o m m e d e s H er b a c é es
[ n = 29 )
27[32 )
%
1 •
1 •
1 •
T em pé r é e s
[ n = 22 )
4 6 [ 43 )
T r o p i c a l es
[n = 10)
[ � · .!. · )
T r o p i c a l es
[n = 15)
[� · � · )
S o m m e d e s T r o p i c a l es
[ n = 25 )
73 [ 3 7 )
%
%
64 [ 3 3 )
%
68 [ 3 7 )
%
1
1
1
1
1
29 ( 2 5 )
%
3 7 (25)
%
39 (24 ) %
1
3 , 0 6 ( 1 , 67 )
(n = 18)
1
1
1
2 , 5 4 ( 1 , 20 )
8)
(n =
2 , 2 2 ( 0 , 40 )
9)
[n =
1
1
38 [24)
%
33 [28 )
%
1
•
I nd i c e d e
T o x i c i t é des
A l c a l o Ï d es
1
1
1
1
1
1
25 [ 2 7 )
%
41 [21 ) %
3 4 [24 ) %
2 , 38 [0 , 8 6 )
[ n = 1 7)
1
1
1
1
1
1
1
1 , 9 6 [ 0 , 68 )
[n = 12)
3 , 8 2 [ 1 , 52 )
4)
[n =
3 ,35[ 1 , 76)
9)
[n =
3 , 50 [ 1 , 64 )
[ n = 13 )
1
Produ i t
F x Tox i c i té
A l ca l o Ï des
1
1
1
0 , 89
1
0 ,94
1
0 ,87
1
0 , 90
1
1
0 , 65
1
1
1
1
1
0 ,96
1 ,37
1 ' 19
U tilisant une a utre démarche, Levin a pensé pouvoir démon­
trer une influence plus précise de la latitude sur la richesse en
alcaloïdes. Se b asant sur la flore de 14 pays de toutes longitudes,
e t de l atitudes absolues comprises entre l'équateur et le 45• paral­
lèle (Kénya, . . . , Mexique, . . . , Nouvelle-Zélande, . . . , Yougoslavie) ,
Levin (1 976) rapporte que « there might be a correlation between
the la titude of a flora and the percentage alkaloid-bearing plants
herein . . . » (r
0,690 ; v = 1 2, p < 0,01 ) . Les deux points les plus
éloignés de la droite moyenne corresp ondent à l'Inde et au Pakis­
tan, sur-équip és (fréquences proches de 46 %, contre 29 et 25 %
resp ectivement attendus d' après la droite m oyenne) (7) . La même
relation peut être envisagée au niveau de familles suffisamment
importantes et cosmopolites ; elle existe en effet chez les Compo­
sées, famille essentiellement herbacée (r
- 0,720 ; v = 7, p <
=
-
=
Tropicaux
( s.s.)
64 %
Tanins
41 %
Alcaloides
3. 3 5
Tox ic. ale .
x
T E M PERES
(22)
A l c aloides
33%
Tax i e . a l e .
1 . 96
x
0.65
1 . 37
" TROPICAUX "
0.06
46 %
Tan ins
(15 )
- - - - - - - - - - --
11
0. 01
Ta n i n s
68 %
A l c a l oïdes
3 4%
- - - - - - - - - - ---
3 . 50
Tox ic . al c .
1
1
( 25)
x
1 .19
1
Tropicaux
( s . l . ) (1 0 )
73 %
Ta n ins
2 5%
Alca lo1 des
3.82
Tax i e . a l e .
x
0.96
F i gure 4 . - Répartition d e s t a n i n s e t d e s alcaloïdes en fonction de la géographie,
chez les famil l e s d e D i cotylédon e s . En trait continu, tanins (fréquence) ; en trait
d i scontinu, alcaloïdes (fréquence ) ; en p o i ntillés, a lcaloïdes (toxic i té ) .
-- 553 -
0,05) , mais elle est plus douteuse chez les Légumineuses, famille en
grande p art ligneuse (r
0,490 ; v = 7, p > 0,10) .
Les précédents résultats concernaient soit la pl ante entière
(les données de l a littérature, n otamment p harmacochimique, étant
souvent imprécises à cet égard) , soit les feuilles. En ce qui concerne
les graines, « there is a general dep endence of alkaloid in seeds
upon latitude » , 45 % des espèces tropicales contenant des alca­
loïdes contre 27 % des temp érées (p < 0,001) ; pour chaque prin­
cipale forme (herbes, arbustes, arbres) , les différences son t du
même ordre, mais moins assurées s ta tistiquement e n raison du
nombre plus restreint d'esp èces (Levin, 1 976, tabl. 5 et p . 269) .
Mais les travaux de Levin ont fait l'obj e t de diverses critiques,
notamment de la part de McCoy ( 1 978) , dont il n'est p as possible
de rapporter ici les divers arguments comp arés. Notons simple­
ment que, selon cet auteur, non seulement certaines données de
base seraient (taxinomiquement, chimiquement. . . ) inexactes, mais
que la latitude - dont l'influence n'apparaît p as d ans plusieurs
familles reconsidérées par McCoy - ne pourrait servir à l'interpré­
tation des relations plantes/herbivores ; bien plus, « the phyloge­
netic history of a plant is certainly a b ett er predictor of alkaloids
than is the latitude at which i t is found » , ce qui nous renvoie a u
paragraphe précédent (8) .
Pour notre part, tout en considérant qu e plusieurs des asser­
tions de Levin sont statistiquement et même biologiquement assu­
rées, nous émettrons quelques réserves, e u égard notamment au
domaine latitudinal envisagé, relativeme nt limité en fait. Ainsi,
une récente publication (Jung e t al., 1 979) , basée sur l'étude phy­
tochimique compl è te (du moins des princip aux phytoconstituants
second aires) d'une comm unauté de 91 p l antes d e toundra de
l'Alaska (9) nous apprend que p as m oins d e 76 % des espèces sont
alcaloïdes-positives (Légumineuses, Scrofulariacées, Graminées . . . ) ,
alors que l'extrapolation d e l a droite d e Levin laisserait attendre
l'extinction alcaloïdique dès le 65• parallèle ! 34 % des espèces
contiennent des tanins (6 Ericacées, 6 Salicacées ... ), d'où un total
fréquentie l de 1 10 % . Nous reprendrons plus loin l a discussion de
ces données, une conclusion minimale provisoire étant de souli­
gner la limitation spatiale de certaines propositions d e Levin (10) .
=
-
4. L'AL TERNA TI VE TA NINS/A LCA LOIDES
APPROCHE S YNECOLO GIQUE
D ep uis l'émergence de l a vie animale (plus généralement, de
l'hétéro trophie) , l'un des destins des Végétaux est d e servir de
proies, non seulement aux décomposeurs, mais également aux her­
bivores (11) . Si l'importance quantitative d u phénomène est très
diverse d'un point de vue sp a tio-temporel, l'intérêt qualitatif
- 554 -
n'en demeure p as moins, qui s'inscrit dans le cadre général des
relations interbiotiques.
Ainsi, l a survie historique au moins p artielle de divers taxons
végétaux implique l'existence de réponses suffisamment efficaces
à la pression herbivore. Le postulat fixiste n e peut fa i re appel
qu'à de providentielles pré-adaptations ; les propositions évolu­
tionnistes s'appuient sur l'inépuisable créativité des génômes en
mutation, éprouvée p ar les divers processus de la sélection natu­
relle. Les « armes » possibles sont à priori limitées chez les végé­
taux, dépourvus pour l a plupart de toute mobilité. Il n'est donc
p eu t-être pas étonnant que des niveaux plus fondamentaux, plus
primitifs en un sens, de l'organisation biologique aient été mis à
contribution pour assurer cette fonctio n défensive : le niveau mo­
l é c u laire est du nombre. Ainsi, définissant par an tiphrase le
concep t de p lante fourragère, Delpech (1981) dresse comme suit la
liste des critères de non -palatabilité (pour le bétail) : « On trouve
là les plantes toxiques (Colchique, Vérâ tre) , amères (Gentianes) ,
vulnérantes, soit par l a présence d'épines (certaines espèces de
C ir sium o u Cardu us) , soit p ar l'existence d'ornementations ou den­
ticula tions silicifiées aiguës sur les feuilles ou tiges (certaines Cy­
p éracées p. ex.) , ligneuses ou pourvues d'un sclérenchym e impor­
tant (Festuca paniculata p . ex.) ou encore non préhensibles par les
animaux (certaines Hémicryptophytes à rosette telles que Plantago
m e dia, Hieracium pilosella, etc.) » .
4.1 . L ' AR SENAL PHYTOCHIMIQUE
Tanins, alcaloïdes e t terpènes - pour ne citer que les trois
p rincipales classes de phytoconstituants secondai res - ont en
commun des propriétés organoleptiques, plus précisément gusta­
tives, éminemment dissuasives (pour autant que notre j ugement
mamm alien p uiss e être e xtrapolé tel quel aux Rep tiles et Insectes,
autres herbivores conséquents) : qui n'a goûté l'àcreté de la nico­
tine, qui n' a entendu p arler de l'amertume de la brucine, qui n' a
ressenti l'astringence de s fruits verts du prunellier ?
Plus subtile , l' action d e phytoconstituants est également réelle
au niveau interne, diges tif ou nerveux : toxicité des alcaloïdes
(12) , p ouvoir tannant des t anins à l'égard des protéines dont est
ainsi affectée l a valeur n u tritive (p ar le double mécanisme de la
séquestration des protéines alimentaires, et de l'inhibition des
enzymes de la digestion) ; le pouvoir diarrhéique et/ou hémoly­
tique de certaines anthraquinones etjou saponines est également
à mentionner ici.
M ais bien des distinctions sont à faire des points de vue struc­
tural et qu antitatif. Tanins et terpènes sont des molécules relati­
vement simples (car leur biogenèse s'appuie sur des motifs assez
b anals : noyau aromatique, chaînon isoprène) , produites en quan­
tités relativement importantes : en moyenne quelques pour cent du
- 555 -
poids sec foliaire (tanins du chêne, résines d u pin, essence de la­
vande ... ) . Constitu ants quaternaires (ils aj outent l' azo te aux 3 élé­
ments de base) , exprimés sous d e multiples formes structurales,
souvent polycycliques, les alcaloïdes sont généralement des mo­
lécules plus éloignées encore du m é tabolisme primaire, plus évo­
luée s en un sens et plus « sophistiquées » . Bref, des armes de
deuxième génération, d'ailleurs actives à d e plus faibles teneurs
que précédemment : quelques pour m ille constituent en effet
l'ordre de grandeur de leur présence, d an s divers organes végé­
taux (feuilles, mais aussi graines e t appareil souterrain : racines,
bulbes, e tc.) .
Une précision supplémentaire est nécess aire à propos des
tanins (Swain) (1) . On doit en effet distinguer, d'une part les
tanins dits condensés, ou flavaniques, car basés sur l a polymérisa­
tion (oxydative) de monomères en C15 d e type phényl-propane,
catéchines et/ou proanthocyanes ; on les trouve d ans tous les
groupes de plantes vasculaires, bien qu'à des teneurs e t fréqu ences
très variables (13) : d'autre p art, les tanins dits hydrolysa bles,
livrant alors des sucres à côté de deux aglycones : acide gallique
ou acide ell agique, tous deux phényl-tri-hydroxylés, donc de bio­
genèse voi sine (ils coexistent chez le chêne) . C es tanins sont in­
connus en dehor s des Angiospermes, e t même des D icotylédones ;
ils seraient a ctifs à des doses plus faibles que les précédents.
4.2. TACTIQUES « T » ET « A »
En l'état actuel de nos inventaires phytochimiques, certes in­
complets mais déj à bien avancés, nous connaissons des cas d e
cumul (Lauracées, Monimiacées, etc ; plus généralement plantes
du groupe B du graphe (14) ) , comme de sous-équipement, mais la
plup art de ces exceptions viennent plutôt renforcer l'i dée d'un
« choix » phytochimique basé pour l'essenti el sur l'alternative ta­
nins/alcaloïdes, éventuellement complétée p ar une quelconque
troisième dimension défensive, chimique ou non.
Ainsi, chez les Euphorbiacées, p auvres à la fois en tanins
(F
1 4 %) et même en alcaloïdes (F
26 % ) , l a prés·e nce de
latex (terpènes) , auquel bien des espèces doivent leur toxicité bien
connue, est évidemment la compensation adoptée (1 5) . Les Gentia(F
nacées, certes non dépourvues d'alcaloïdes
66 %) m a is sans
tanins, synthétisent des substances de haute amertume, les iridoïdes (voir Plouvier et Favre-Bonvin, 1 971 ) . Les Crucifères (F
tanins = 0 % , F - alcaloïdes
45 % ) sont riches en compos é s
thio-allyliques (moutarde . . . ) , l e s glucosinolates. Certain e s Rosales
(Rosacées, Papilionacées) contiennent des glucosi des cyanogéné­
tiques.
=
=
=
-
=
( 1 ) In Rosenthal et Janzen , 1 97 9 .
556 -
D ' autres taxons, à qui m anque app aremment cet équip ement
phytochimique complémentaire, assurent leur défense par des pro­
cédés « mécaniques » (poils , épines, etc.) , auxquels la biochimie
est souvent loin d'être é trangère : Urticacées (non seulement les
poils urticants sont constitués de cellules à parois renforcées p ar
minéralisation, m ais des acides ou autres substances organiques
irritantes sont délivrés p a r rupture) , Grami nées et Cypéracées
(dont l e processus de silicification de la paroi squelettique pourrait
ê tre consi déré comme une copie surévaluée de l a lignification, s'il
n'était déj à connu des p rêles et même des diatomées) . Si la grande
m aj orité des p l antes sup érieures aquatiques est dépourvue à la
fois d'alcaloïdes, de tanins e t de lignine (16) , c'est probablement
p arce que leur habi tat constitue en lui-même une certaine défense
contre l a plup art des herbivores (1 7) . Certaines familles restent
néanmoins inexplicablement sous-équipées : Gesnériacées (0 +
3 % ) , C aryophyllacées (0 + 23 % ) , Convolvulacées (0 + 31 % ) ;
mais l a forme biologique, l a vigueur végétative, la répartition dans
l'esp ace-temps, voire les phytoconstituants primaires, serai·e nt au­
tant d e p aramètres à prendre en considération .
Nous conviendrons donc de distinguer deux pôles de défense
phytochimique, l'un basé sur des constituants relativement sim­
ples , produits en grandes qu antités, comme les tanins (condensés)
et les terpènes (essences, l atex, résines) , etc., au mécanisme d' ac­
tion assez général ; l'autre s' appuyant sur des substances toxiques
plus élaborées, plus spécifiques, fabriquées en moins grande quan­
tité , comme les alcaloïdes (auxquels nous rattacherons ici divers
amino-acides non-protéiques, comme la canavanine, l' acide pipé­
colique, etc. ; voir Rosenthal e t Bell in Rosenthal et Janzen, 1 979 ;
Bell, 1 980) , les glucosides cyanogénétiques, les glucosi nolates, etc.,
e t s ans doute les t anins hydrolysables.
Nous p arlerons dans le premier cas de tactiq u e « T », de tac­
tiq u e « a » dans le seco n d (1 8) , concrétisant ainsi l'idée générale de
Feeny (cité p a r Rho ades in Rosenthal et Janzen, 1 979) qui « has
proposed the term quantitative defenses for those plant secondary
substances su c h as tannins, resins and silica . . . often present in
high concentr a tions.
Q u alitative defense, on the other hand,
include second ary substances such as cardenolides, glucosinolates,
alkaloids, cyanogenic compounds, and many other which are cha­
racteristically present in law tissue concentration (commonly <
2 % dry weight) » , mais n ' a pas exprimé, encore moins j ustifié,
l'opposition fondamentale tanins (composés phénoliques et/ou ter­
n aires) vs . alcaloïdes (et autres composés azotés, quaternaires) .
4.3. TACTIQUES PHYTOCHIMIQUES ET STRATÉGIES ADAPTATIVES
Si la tactique est bien au service de la s tratégie, il devient vite
évident que la défense phytochimique des individus végétaux n'est
qu'un aspect de la survi e des espèces, e t entre donc dans le cadre
- 557 -
général des stratégies adaptative s (McArthur et Wil s o n , 1 967 ;
Pian'ka, 1 970) , à l a lumière duquel il convient de considérer la dis­
tribution distincte des tanins e t des alcaloïdes.
Constituants rela tivement frustes, les tanins condensés sont
néanmoins d'un fort coût métabolique en raison de leur immobi­
lité et/ou d'une teneur efficace moyenne quelque 1 0 fois plus éle­
vée que celle des alcaloïdes ( 1 9) . Cette tactique d'antipalatabilité
exige donc un fort investissement énergétique (une « allocation
d'énergie » élevée) , qui ne peut être consenti que p a r des végétaux
non seulement pérennes (20) - c'est-à-dire à durée convenable
d'amortissemen t - mais encore tridim ensionn els - c'est-à-dire
optimisant l'utilisation des matières premières que sont gaz carbo ­
nique et lumière -, donc lign e ux (d'autan t que lignine et tanins
condensés admettent les mêmes précurseurs, nous l' avons dit) .
La tactique T correspond donc à l a s tr atégie K, les végétaux
correspondants peuplant - ou formant - des milieux « stables,
prévisibles », le plus souvent complexes et climaciques. O n pren­
dra comme exemple les Fagales, dont la p articip ation est maj eure
dans les éco systèmes caducifoliés d'Europe et d'Amérique du
Nord moyennes (genres Quercus, Fagus, Castan ea) . Il y a redon­
dance de la tactique T chez les E u calypt us (Myrtacées) et les Coni­
fères, si riches en terpènes. Mais nous réserverons le terme de tac­
ticiens « super-T » aux Magnoli ales, Ebenales et autres ordres du
groupe B, chez qui l a présence d'alcaloïdes es t loin d'être négli­
geable (21 ) ; il s'agit là de traits primi tifs. O n peut citer à ce pro­
pos le récent inventaire phytochimique dressé dans deux forêts
hygrophiles africaines par Gartlan e t al. (1 980) : dans une forêt
du C ameroun (3 500 à 4 000 m m de précipitations annuelles, en
220 j ours) , dont 74 espèces furent an alysées, 61 (soit 82 % ) pré­
sentaient des tanins, et seulement 6 (8 % ) des alcaloïdes (22) .
Inversement, les alcaloïdes e t l a tactique a, moins coûteux
(23) , relèvent de l a stratégie r e t seron t donc le fait d'espèces
« fugaces » (au moins par l'app areil aérien, obj et premier de la
préd ation) et de taille réduite. Les phorbes (= Di co tylédones her­
bacées) sont typiquement dans ce cas, comme toutes les thérophytes
(plantes annuelles, se perpétuant uniquement p ar graines) et bien
des géophytes (plantes à bulbes, comme chez les Liliacées, Orchi­
dées, etc.) ; les Graminées sont fréquemment ambivalentes, utili­
sant concurremment la perpé tu ation p ar l a graine, e t la péren­
nité par une souche plus o u moins marcescente (cryptophytes) . A
ce p ropos, il est assez démonstratif que l a plus grande différence
de fréquence alcaloïdique existe entre les herbacées ann u elles et
les autres formes biologiques (y inclus les herbacées pérennes,
avec les buissons, arbustes e t arb res) : 33 % contre 1 9,5 ± 1 ,8 %
(p = 0,001 ; plus de 1 300 espèces nord-américaines . Levin, 1 976) .
Un bon exemple de tacticiens a est donné p ar les Pap avéra­
cées. Le coquelicot Papa ver rho eas est une annuelle herbacée aux
- 558 -
no mbreuses petites graines, colonisant des milieux simples, pion­
niers et/ou transitoires, « instables et imprévisibles » , comme les
friches, les talus, etc. Un milieu à tactique a semble constitué par
l a toundra dont l'an alyse. d éj à citée (Jung et al., 1 979) a souligné
la richesse en alcaloïdes ; on rem arquera qu'il s'agit pourtant d'un
milie u climacique, dont les espèces pérennes et ligneuses sont
loin d'être absentes. Mais les dures conditions thermiques et pha­
tiques, très co ntrastées, non seulement réduisent la végétation à
deux strates, voire une seule, éventuellement ouvertes, mais dimi­
nuent à coup sûr sévèrement toute marge métabolique. L'étude
de milieux arides, voire désertiques, serait à entreprendre dans
le même esprit ; ce que nous savons par exemple des Cactées
(leur richesse en alcaloïdes : Fellows et Heed , 1 972, l' absence de
tanins p roanthocyaniques : Burret et al., 1 982) ne contredit pas
cette hypothèse. Sous des l atitudes encore plus basses, Hladik
et Hladik (1 977) constatent une l égère supériorité en alcaloïdes
des milieux « p articuliers » (lisières, ripisylves) p ar rapport à la
grande forêt dense du Gabon (24) .
5. LA DISS UASION PH YTO CHIMIQ UE
DISC USSION G ENERA LE
Cette assimil ation des végétaux producteurs d'alcaloïdes à
des stratèges r et, p a r corréla tion implicite, des plantes tannifères
à des stratèges K, n'est p as fondamentalement et totalement iné­
dite, i l convient de le dire . Le premier chercheur - à notre
connaissance - qui ait exprimé le problème des stratégies démo­
graphiques en termes ne ttement biochimiques (mais sans préci­
sions structurales et métabo liques) est Levin, dès 1 971 . Et si l'idée
es t quelque peu développée en 1 977 par Ga tes et Rhoades ( « Ephe­
meral plant and tissues should utilize defenses, i ncluding che­
mica! defenses, which are less costly to produce and store » ) ,
c'est, inversement, sans mention explicite des stratégies r e t K.
Malgré diverses remarques formulées dans le même esprit géné­
ral ((Freeland e t J anzen, 1 974 ; Futuyma, 1976, etc.) , c'est encore
à Levin (Levin e t York, 1 978) que revient, semble-t-il, le principal
m é rite d'avoir poussé la proposition à l'un de ses deux termes
logiques : « Ephemeral, successional, or r-selected species may be
expected to employ toxins such as alkaloids to a greater extent
that would climax o r K-selected species. »
En ce qui concerne les tanins, les p rincipaux représentants
de l'école phytochimique britannique (Bate-Smith, Harborne,
Swain) ont apporté des contributions maj eures à la connaissance
structurale , chimiosys tématique et même écologique de ces sub­
stances p olyphénoliques. Swain (1 974) est allé j usqu'à formuler
une ingénieuse hyp othèse attribuant aux Angiospermes alcaloïdi­
ques, p renant le r e l ais des Ptéridophytes et des Gymnospermes
- 55� -
tannifères, une responsabilité maj eure dans l a « brusque » di s­
parition des dinosaures, à la fin d u Crétacé.
Mais la réalité biologique est certainement plus complexe
encore que la simple altern ative r/K, ou a/T, la plante étant à
même de synthétis-er toute une gamme, plus ou moins large selon
les espèc-e s, de métabolites second aires susceptibles de j ouer un
rôle allélochimique (Whittaker e t Feeny, 1 971) , s ervant de sup­
port à des relations inter-spécifiques. Celles-ci n e sont d'ailleurs
p as seulement d'ordre répulsif : pigments -e t p arfums floraux sont
attractifs pour bien des insectes, l e résultat étant b énéfique pour
l'espèce pollinisatrice ou pollinisée. S i l a logique sélectionniste
-est ainsi s auve, il est également possible d e citer des molécules
apparemment neutres, et des espèces indifférentes (25) , des phy­
toconstituants ni peu ni prou efficaces (26) , et même des « poisons
délicieux » comm-e cette spartéine, alcaloïde du genêt qui, loin
d'être toxique, se révèle attractive pour le p uceron A cyrthrosi­
pho n spartii (Smith, 1 966, cité p ar Harborne, p p . 1 1 5-1 1 6) .
En effet, alors que les tanins e t au tres substances « ré duisant
la digestibili té » (Lachaise, 1 982) r-e présentent une b arrière diffi­
cilement contournable, il n'en e s t p a s forcément d e même pour
certaines micromolécules toxiques (voir p. ex. Brattsten in Ro­
senthal et Janz-e n, 1 979) . Ainsi, alors que la L-canavanine, amino­
aci de non-protéique, homologue s tructural de l a L-arginine cons­
titue de ce fai t un poison pour la plupart des organismes, la l arve
du coléop tère Caryedes brasiliensis s e d év-e loppe p arfaitement
sur la graine de Dioclea, riche e n cette substance ; elle possède
en effet tou t un équipement enzymatique lui permettant d e dis­
criminer puis de dégrader l e toxique, au point d'être u n « spécia­
liste » de la canavanine comme de D ioclea (Janzen, 1 975) .
Tout j ugement doit donc être p orté avec le recul nécessaire,
l'économie énergétique et l'efficacité d e p erp étuation comp arées
demeurant les critères ultimes, pour chaque esp èce et d ans
chaque contexte. Ainsi, prenant comme point d e dép art les oses
issus de la pho tosynthèse, l a plante peut choisir u n investisse­
ment immédiat (saccharose, amidon) , o u relativement p ro che
(lipides) , intégralement ou presque form alisé en graines o u en
tubercules : autant de réserves pour l a future génération . . . ou
pour le consommateur p arasite. Seul le nombre compensa n t le
risque peut rendre une telle démarche viable à long terme pour
l'espèce. Ce sont généralemen t de tels végétaux que l'homme a p u
soumettre à domestication, a v e c d e u x obj ectifs empiriquement
corrélatifs : favoriser l a production p rimaire, éliminer les sub­
stances secondaires indésirables. Il en est ainsi d u blé Triticum
sp. ou d e la betterave Betta vulgaris cultivés, dépo urvus de t anins
comme d'alcaloïdes ou autres toxiques, qu alifiables d u coup, par
enchaînement, de tacticiens « hyp er-a » , nomenclature à priori
p aradoxale.
- 560 -
Ironiquement, la pleine réalisation d'un tel dessein exige un
triple apport anthro phique : celui de toxiques anti-prédateurs
(p rosaïquement : des pesticides) , celui d'éléments nutritifs com­
plémentaires (comme les engrais azotés) , le tou t conj ugué à une
sévère « sélection » génétique . . . Dans tous les cas , l a dépense
énergétique devient l e fait du futur consommateur qui, déchar­
geant le végétal de certaines de ses taches naturelles, lui permet
d e ma ximiser la production glucidique. Mais cette substitution de
l'homme à la n ature p e u t devenir à ce point dispendieuse qu'elle
abaisse signi ficativemen t le rendement de l' agrosystème ainsi
constitué : c'est typiquement le cas du maïs Zea mays (Pimente!
et al., 1 973) , céréale hyper a/r s'il en est ! A contrario, l'exemple
de la pomme d e terre est assez démonstratif, dont l'esp èce Sola­
num demissum, n a turellement pourvue de l'alcaloïde démissine,
répulsif pour le doryphore Leptinotarsa decimlineata, a permis
de fonder un p rogram m e d'amélioration génétique de l'espèce
cultivée S. t u b erosum (in H a rborne, 1977, pp. 122-1 23) .
D ans l a n ature, le mécanisme des chaînes alimentaires peut
conférer au phénomène de défense phytochimique une dimension
supplémentaire. Ainsi, la chenille du Monarque Danaus plexipp us
accumule-t-elle des glycosi des cardiotoxiques à partir d' Asclép ia­
dacées-hôtes, p u i s les transme t à l'imago ; l e p apillon est alors
p artiellement protégé de l a prédation par le Geai bleu Cyano­
citta cristata (in H arborne, 1 977, pp. 75-78) . On doit donc admettre
que l e phytoconsti tuant et l'oiseau co ntribuent, par une double
action amont/aval, à l a sélection de populations d e monarques
adaptées à tolérer e t accumuler la molécule considérée (27) .
C e qu'il importe enfin de souligner d a ns cette analyse, c'est
la place tenu e par les tactiques T et a, au double plan (co) -é volutif
et écologiqu e , indiss o ciables e n fait l'un de l'autre : une double
dialectique rel i e l'ê tre vivant à son milieu, par le biais de diverses
« logiques » , internes o u externes. Si l' arbre bénéficie de la puis­
sance productive , son statut « apparent » (pour reprendre la ter­
minologie anglo-s axonne) fai t de lui la cible éminente, parfois
p ermanente p ar le feuillage, de l'insecte et, sous les faibles lati­
t u des, d e l'anthropoïde . D'où la nécessité d'une défense p articu­
lièrement active, tous azimuts, donc souven t quali-quantitative­
ment répétitive, mais non superfétatoire. D ans la mesure où le
b u dget d e m ai ntenance de l'adulte, ici à peine obéré par une
reprodu ction pondéralement mineure, autorise une nette marge
métabolique, cette exigence défensive peut être s atisfaite, d'où la
coexistence fréquente, à côté de tanins condensés, de tanins hy­
drolys ables (Fagacées . . . ) , de terpènes (Coni fères . . . (28) ) et même
d'alcaloïdes (Dicotylédones o mbrophiles . . . ; cf. groupe B) ; d'où
encore une somme fréquentielle de métabolites secondaires sou­
vent sup érieure à 1 00 % (cf. § 1 ) .
Inversemen t, le sous-développé prolifique qu'est le végétal
herbacé ne p e u t dé tourner qu'une part minime de son budget de
- 561 6
la production de graines (qui, p e tites m ais produites en gran d
nombre, peuvent représenter j usqu'au tiers de l a phytomasse
épigée adulte) . Non seulement - nous l'avons dit - les alcaloïdes
et autres micromolécules toxiques « a » présentent un excellent
rapport coût/bénéfice, mais n ombreuses sont même les espèces
tentant l'impasse : d'où des fréq uences allélochimiques p a rfois
nettement inférieures à 100 % (cf. groupe C e t § 1 ) . D'ailleurs
Futuyma (1976) , après avoir étudié 8 classes de phytoconstitu ants
second aires chez 1 3 famill e s ligneuses e t 1 3 familles herb acées,
montre que les premi�res présentent un indice de diversi té (calTABLI
Stratégies démographiques et tactiq ues phytochimiq
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.c ulé selon Shannon) supérieur à celui des secondes : 2,84 contre
1 ,72 bits. Ce son t chez de tels tacticiens que se recrutent notam­
ment les espèces fourragères (Graminées, Papilionacées , etc.) qui,
d ans des milieux - naturels ou artificiels - p au cistrates etjou
o uverts. subissent l' agression multiforme de divers stratèges r
(micromammifères, insectes, certains oiseaux granivores) et K
(ongulés, et autres grands m ammifères) .
Le Tableau III tente de résumer l'ensemble de ces divers
p aramètres et caractères, plus ou moins corrélatifs ou antago­
nistes, en grande p artie co-évolutif s (29) , répartis le long d'un
'!.paré es d'un poin t de vue é volutif.
..
Sarotham nus
s c o pa r i u s
C o n v a l l ar i e
maial is
Sedum
a l bum
quel ques
à
F a r t
quel ques
j u sq u 1 à
F a r t
so u c h e pér e n n e
raci nes ,
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L at i t u d e s
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,
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s
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( M o no c ot y l é d o n e s )
p r é s e n t s
s 0 u v e n t
p r é s e n t s
D i cot y l édones
évol uées
et
M o n o cot y l é d o n es
parFo i s
de
type
n o m b r eu s es s
a r t i f i c i a l i sé
a m
e s
( c er t a i n e s
D i cot y l édones )
à
0
s e
0
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présents
( p et i t e s ] ,
é l evées
é v
c e l
mo i t i é
la
pr o d u i t e s chaqu e a n n é e
( et a l t i tudes)
à
( E ph é m é r o ph y l l i e )
mo i t i é
gr a i nes
, .]
; i m pl e o u s i m p l i f i é , i n s t a b l e , i m pr é v i s i b l e ,
cl i mats
pl utôt
e x t r ê m es e t / a u v a r i a b l es
p 1
mo i s
sema i n es
j u squ ' à
et/ou
r h i z om e ,
b a s
quel ques
q u e l q u e s mo i s
Tr i t i cum
sat i v u m
T héro phyt es
G éophytes
à
ans
q u e l q u e s B I') S
S o l anum
tubër'O"Su m
p o r t
Hém i c r y p t o p h y t e s
b u i ssonnant
H y p e r - r
P a p a v er
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h e r b a c é
a r t arbust i F
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C -4
( C a r y o ph y l l a l e s
,
a
�
J
é l i m i né s
é l i m i né s
G r am i né e s ]
H y p e r - a
- 563 -
gradient K � r (T � a) qui, dans ses grandes lignes, reflète les
lois évolutives du règne végétal (30) .
Après avoir illustré ainsi l a notion de tactiq u e (s) phytochi­
mique (s) , il convient pour conclure d'en r appeler la complexité,
voire l a relativité. Non seulement tanins et alcaloïdes n e sont que
deux classes parmi d'au tres de phytoconstituants, second aires ou
primaires, mais ceux-ci assument des rôles t rès divers, p arfois
contradictoires (31 ) . Comme l'écrivent fort j ustement les Hladik,
« la signification écologique des alcaloïdes ne peut être étudiée
indépendamment de celle des au tres composés végétaux . . . (p . ex.) . . .
teneurs en sucres solubles e t protéines assimilables » (loc. cit.,
p . 550) (32) . En outre, le végétal déploie le cas échéant toute une
p anoplie défensive également énergivore, dont les constituants
allélochimiques ne sont qu'un aspect, sans que nous puissions fai re
la part de chaque contribution d ans le budget initial et le résultat
final.
A une autre échelle de temps, nous ne saisissons actuellement
- et pour cause - que les « bonnes solutions » trouvées aux mul­
tiples et permanents problèmes posés à l a survie des esp èces. L'his­
toire a pourtant tranché maintes fois, e t les strates d u géologue
sont en p artie faites de la poussière d es taxons j adis inadaptés. Que
ne donnerait donc le phytochi miste, ou l'écol ogiste, p o u r connaître
les métabolites secondaires, e t les broûteurs, des Ptéridosper­
males . . .
NOTES ANNEXES
1 ) Il y a près d'un siècle n é a n m o i n s , l e physi o l o g i st e b e l ge ELTera ( 1 88 6 ) sou­
levait déjà Je prob lème des structur e s défensives, dont c h i m i q u e s , d e s pl antes,
et de leur efficacité. Cependant, s e s travaux n e c o n n u ee n t p a s alors l'écho souhai­
table, comme en témoignent ces lignes éceites p a e L . Gui gnaed en préface à
l 'ouvrage de Goris 0 91 4) : « Le s a l c a l o ï d e s et l e s g l u c o s i d e s o n t été considérés
tantôt comme des sub stances pouvant être util i s é e s dans la nutrition d e l a p lante,
tantôt comme des produits de déchet. . . mais capab l e s d e semir parfois de m o y ens
de défense ou de pro tection de la plante ... La discu s s io n d e s faits ob servés amène
(M. Gori s) à conclure que l e s alc a l o ï d e s n e sont q u e d e s produits d e déchets ; ...
leur rôle a l i m entaire e st purement conditionnel, l e u r rôle p r o t e ct e u r purem ent
acc iden tel » (souligné par nous ) .
2 ) N o u s définirons ici l e s phytoco n stituants secondaires p a e s i m p l e oppositio!t
aux con stituants primaires
glucid e s , lipides, protides -, p l u s
proch
e s méta­
du
·
b o l i s m e fondamental d'assimilation et d e cro i s s a n c e commun
tà
o u s l es êtres
vivant s . Alors que l a masse molécu l a i re des métabolite s p r i m a i r e s couvre toute
l a gamme du possible : de moins d e 1 00 (glycine : 7 5 ) à p l u sieurs m i l l i o n s de
daltons (macromolécules ) , celle des phytocon stituants secon d a i r e s se l i mite géné­
ralement à qu elques centa ines, rarement à quel q u e s m i l l iers (ta n i n s dits conden­
sés) . La teneur est également à prendre en considération, c o m m e l ' i m p ortance du
« turn-over » , qui reflètent toutes d e u x l ' i n t e n s ité et l 'usage métabo l i q u e s . Pour
plus d ' information, on peut consulter le récent traité d e Bell et Charlwood, 1 980.
-
3) La l i ste de Levin (1 976, p p . 2 7 2 -2 7 5 ) n e c o mpte apparemment p a s moins
d e 2 9 erreurs numériques et/ou typographiques , que nous avo n s corrigées avant
empl oi.
- 564 -
4 ) Elle est p l u s n ette encore en opposant aux famille s l i g neuses les h erbacées
s tric tes (F
Tanins
13 %, n = 1 7 ) ; les h e rbacée s-l igneus e s se tiennent logi­
q u e m ent à m i -ch e m i n (46 % , n
1 2 ) (tableau II et figure 2 ) .
-
=
=
5) Si nous a v o n s •·ep r i s t e l l e s q u e l l e s l e s attributions géograph iques de Levin,
il convi ent de dénoncer l ' i m propriété de l'adj ectif trop ical, qu i dé signe en fait
ici des p l antes in ter-tro p i c a l e s , voire même franchement équatoriales .
6 ) Elle l e devient toutefois ( 0 9 ( 1 2) % , p = 0,02) en écartant l e s Berbéridacées
qui, riches en alcaloïdes m a i s l i gn e u s e s, con stitu ent du second point de v u e des
R a n a l e s quelque peu aberrante s.
7 ) Loin d'infirmer la rel a ti o n ce phénomène pourrait b i e n au coniraire en
renforcer l a cré d i b i l ité : Moody ( 1 9 7 8 ) a fait rem arquer que c e s 2 po ints mat·gi­
naux devi ennent b i e n p l u s n o r m a u x ( r
0,920 ; p < 0,001 ) en con sidérant la
position des pays quelque 1 00 m i ll i o n s d'années B.P., l o r s de la d i slocation du
Gondwana et de l ' i n d i v idu a l i s at i o n d e s fl ores col'l'espondantes.
=
-
8 ) Tel que l'ont défi n i LeYin et York ( HJ 7 8 ) , l'Indice de toxicité alcaloïd ique
(exa m i n é par n o u s au n iveau des ordres, cf. tableau I et figure 1) ne semb l e pas
p o rteur d'inform ation phylogénétique, alors qu'il répond à la latitude.
9 ) Sous de tel l e s l atitu d e s , 9 1 espèces con stituent une proport i o n élevée de la
flore régionale, si bien q u e les résultats peuvent êtt·e con sidérés comme repré­
sentatifs de <�e l l e-ci.
1 0) Que d e s propriétés b i o ch i m i qu e s (et ph ysiol ogique s ) p u i s sent être affectées
p a r l a l atitude (par l e b i a i s c l i m atique) n'a rien qui p u i s s e sut·prendre : ainsi
Teeri et Stowe ( 1 9 7 6 ) ont- i l s m o n tré que l a proport i on des espèces à photosynthèse
C, diminue (régul ièrement) l ot· sque augm ente l a latitude en Amérique du Nord
(entre 25 ct 6 0 ° ) , chez l e s Mon ocotylédones (Teeri et Stowe, 1 97 6 ) et chez l e s
D i coty l é d o n e s (Stowe et Teel'i, 1 97 8 ) .
1 1 ) L e tet· m e dépasse é v i d e m m ent ici s a st ricte acception étymologique, et
équ ivaut en fait à « végétivore » , i n u s ité.
1 2) S i n gulière « pré-a daptation » , tel l ement généra l e qu'elle
d é finition d e s alcal o ï d e s .
entre dans
la
1 3 ) I l faudrait sans doute d i s t i n guer ici l e s tanins c o n d e n s é s dérivés de l a
procyanidine, di-hydroxyl ée, et ceux, souvent coprésents mais plus rares, dérivés
de l a prodelph inidine, tri-hydroxyl é e , vrai semblablement plus tannante à poids
é ga l . L a première e st p l u s fréq u ente chez l e s Ptéri dophytes ct les A n giospermes,
l a seconde chez les Gymno spermes, où elle atteint son apogée de fréquence et de
teneur. Par ail l eurs, il y a corrélation positive entre prodelphin idine et proantho­
cyane s totales (Lebreton, 1 98 0 ) .
1 4) Thomas ( in H m ·b01·ne, 1 97 0 , p . 63) note d'ailleurs que ( ] e s ) « re s i n s can
apparently occut· a l m o st throughout the A n giosperms, but the most prolific pro­
ducers a re tropical forest trees belonging to sorne the eal'lier Angiosp erm orders » .
L a m ê m e re·marque vaut à fort i o r i pour les Gymnosp ennes, ch ez qui l e terme de
R é s i neux est devenu syn o n y m e de Con ifères.
1 5 ) D'autant que, « although a n unequivocal stateme n t is not possibl e, one
o f the broadest conelations is a n egative one betwcen the presence o f alkaloids
a n d the excret i o n of volat i l e n i l s » , d e nature terpénique (Treibs, 1 955, cité pat·
Robinson, in Ro senth a l et Janzen, 1 9 7 9) .
1 6) I l y a « a l m o st c o m p l ete a b sence o f a l kaloids from t h e floating o r sub­
m erged aquatic (plant s ) » (McLure, in Hat·borne, 1 9 70, p . 236 ) . L'absence de lignine
e s t évidemment d'origine hydrostatique.
1 7 ) L'Hippopota m e , auquel chacun songera en l'occurrence, n'est même pas
l'except i o n qui c o n fi rm e l a règle, p u i sque il se nourrit surtout d'herbes terrestres
(Verheyen, 1 95 1 ) .
1 8) N o u s préférons l e terme d e tactiq u e à celui de s tratégie, sans doute
attendu dans le contexte. M a i s c'est déjà beaucoup, à notre a vi s , que d'accorder
à des végétaux « l'art d e combattre et d'empl oyer les armes » . Happelons en e ffet,
- 56 5 -
avec le Littré (1 9'7 1 ) , que la « s trat égie s'oppose à ( l a ) tactique » , la premzere étant
« l'art d e préparer u n p lan de campagne » , tand i s que l a « tactique exécute les
mouvements commandé s par la stratégie » .
1 9 ) Sans même aller ju squ'aux arguments d e Swain (in Ro senthal et Janzen,
1 97 9, pp. 6 7 3-6 7 4 ) : « If o n e assume that the e n ergy cost per carbon atom o f any
seco ndary compound is approximatively the same, then a typ ical tetrameric pro­
cyanidin ( C.., ) will requires 2 to 6 times more energy that metabolites such a tri­
terpene < ClO) , benzyl-isoquinoline alkalo i d s (C,7) and iridoids (C10) . F u rtherm ore,
the effective deterrent concentrati o n o f t a n n i n s (say 2 % or more) i s much
higher that of the other above mentioned compounds (say 0, 1 % ) . On these
grounds, it appears that a typical tannin m i ght cost t o the plant np to 1 20 times
more metabolic energy to produce an e ffecti v e deterrent concentrati o n thun would
certain other defensive products. »
2 0 ) Cette pérennité concerne non seulement le tronc, l e s branch e s et les ra­
cines, mais peut intére s s er le feuillage (not i o n d e sempervirence) , chez les Gymno­
spermes comme chez diverses D i cotyl édones arboré e s (forêt pluviale, forêt médi­
terranéenne ) .
2 1 ) S i nous qualifion s ainsi l e s taxon s d u gt"O u p e B d e tacticiens super-T,
c'.e st p arce qu'ils ajo u tent des alcaloïd e s aux tanins ; les Conifère s. qui accumu­
l ent tan i n s et terpènes, d e même « nature » , sont désignés com m e h yper-T.
22) Cette étude confirme bien, en outre, l 'anticorrélation générale, p u i s·que
une espèce tannifère seulement contenait des alcaloïdes, alors qu e 5 des 6 plantes
alcaloïdes-p o sitives figuraient parmi les 6 espèces t a n i n s-négatives.
23) A c t u e llem ent parlant du moins, car l ' o n p eu t soutenir a u c ontraire qu'il
y a ici exploitation de l'énergie organ i s é e par l'évolution sous forme d'informa­
tion enzymatique, compte tenu de la diversité et d e la complex ité moléculaire s des
alcaloïdes, et autres con stituants secondaires azotés et/ou polycycl i q u e s . En outre,
on n e peut ignorer l e coftt intr i n sèque de l'azote, fréque n t param ètre l i m i tant de
la physiologie de la plante, ni le turn-over p ar fo i s élevé de certaines petites
molécules, opposé à l a plus grande stab i lité de l a l i gn i n e , de la s i l i c e et même
des tanins condensés.
24) Par ailleurs, i l a été montré que l e s plantes à photosynth è s e C, sont
moins attractives pour les herbivore s que les plantes C, (Caswell e t a l., 1 97 3 ) . Or
on n e connaît aucun arbre de type C,, alors que cette variante photosynthétique
évoluée s'ob serve surtout chez les Grami n é e s, les Cypéracées, et diverses phorbes
Caryophyllale s ) , comme les Ché n o p odiacées.
de l'ordre des Centrospermales (
=
2 5 ) Ain si, « parmi l e s aliments l e s p l u s util i s é s p a r le Chi m p anz- é , 15 %
présentent une réaction p o sitive aux t e s t s de détection d'alcaloïdes : cette propor­
tion est qua siment identique à celle de l'ensemble des plantes de la forêt du Gabon
que nous avons testées » (Hladik et H l a dik, 1 97 7 , p. 5 5 1 ) . D e m ê m e Sch a l ler étu­
diant e n 1 963 le Gori lle au Zaïre, remarque que, sur les 2 9 pl antes c o n stituant
l'es sentiel du régime, l a plupart « with few exception s » sc révèlent « bitter or
otherwise unplea sant » au goût de l'observateur. Analysant ce travail, Bate-S mith
(in Harb o rne, 1 9 72, pp. 50 sequ.) soul i gn e la d i fférence essenti e l l e exi stant entr-e
am ertume et astringence, cette dernière e ssentiellement due aux tanins. Or, repre­
nant l a l i ste des végétaux consom m é s par l e Gorille, Batc-Smith fait r e ssortir que
l a plup art d'entre eux, même ligneux, sont j u stement p auvres, ou déficients, en
tan i n s !
26) Par exemple, l es terpènes et l e s proanthocyan e s d e s aigu i l l e s de p i n s
Pin u s sp . et de m é l è z e L arix s p . n e s emblent p a s t r è s répul sifs pour l e s chenilles
proce s s ionnaires ou tordeu ses ; néanmoins, le déclin estival de l a Proces sionnaire
du chêne Thaumetopoeia process ionea a été relié à l'augmentat ion s a i sonni ère des
tanins (galliques) de la feuille d e chêne Q u ercu.� robzzr (Feeny, 1 9 7 0 , cité par Har­
borne, 1 9 7 7 , pp. 1 1 9- 1 20 ) .
2 7 ) C'est sans doute d'un phénomène d u même ordre que relèvent l e s « Cailles
toxique s » (ingestion de graines d'Ombel l i fères alcaloïdiques ? ) mentionnées dans
la B ible (Nombres, 1 1 3 1 -34) (cité par Geroudet, 1 97 8 , p. 302) .
- 566 -
28) Les Con i fères sont pratiquement dépourvu s d'alcaloïdes, m a i s la latitude
(et l ' altitude) élevée qui est (actuellement du moi n s ) la l eur réduit singulière­
ment l e nombre des espèces et des individus herbivores . L'exi stence d'une « mau­
vaise s a i s o n » animale : l'hiver en montagne, voire l ' été en m i l ieu méditerranéen,
m i n i m i se certai n ement les ri sques inhérents à la scmpervirence.
29) A i n s i , s i Levin a relevé une dim inution de la fréquence alcaloïdique avec
la latitude (dans certai n e s l i m i t e s du m o i n s ) , c'est peut-être parce que les biomes
compris entre les deux 45•• parallèles se simplifient progressivement, sinon régu­
lièrement, à p artir de l'Equateur.
30) La fréquence des alcaloïdes diminue donc lorsque l'on passe d e s arbres
tacticiens super- T d e la forêt ombrophile aux arbres (plus évolués ?) des forêts
caducifo li ée s, p u i s augmente à nou veau chez les plantes herbacées, tactici ennes a,
ce qui pose un problème évolutif : y aurait- i l polyphylétisme des alcaloïdes ?
(voir G o m e s et Gottlieb, 1 980) .
3 1 ) D e plus, n o n seulement l a dose fait l e poi son, mai s notre expérience gus­
tative et o lfactive démontre que certaines substances (épices, amers, parfums) ,
fonctionnellement répul s i v e s à d o s e s fortes et moyennes, deviennent attractives
et a péritives à faible d o s e .
3 2 ) A u fur et à m e su re qu'avance l a saison, les feuilles du chêne, p l u s riches
en tani n s et p l u s pauvres en azote, deviennent moins attractives : pour laquelle
des deux ra i s o n s ?
RESUME
D epuis u n e vingtaine d'années surtout, un nombre considé­
rable d e données phyto chimiques a été accumulé, et diverses re­
marques faites sur la signification (métaboli que, taxinomique, éco­
logique) des constituants dits secondaires.
P artant d'inform ations r·e spectivemen t dues à Bate-Smith
(1 957) et Levin (1 976) , nous avons prouvé statistiquement l'exis­
tence d'une anticorrélation fréquentielle tanins us. alcaloïdes,
exprimée au niveau des princip aux ordres et familles de Dicoty­
lédones (et autres Spermaphytes) . Le déterminisme de ce phéno­
mène est complexe.
Les implications t axinomiques sont évidentes : la présence de
tanins condensés est corrélative de la lignosité, donc de primitivité,
Hutchinson sensu. Inversement, bien que des alcaloïdes soient
notables chez certains ordres primitifs inter-tropicaux, ces phy­
toconstituants (quasi absents des Ptéridophytes et des Gymnosper­
mes) connaissent leur apogée chez les Dicotylédones herbacées
(e t chez les Monocotyl édones) .
O n p e u t trouver, avec Levin (1 976, 1 978) un prolongement bio­
géographique à ces données, mais la réponse la plus globalisante
semble ê tre d'ordre synécologique : tanins ou alcaloïdes sont deux
armes utilisées par les p l antes pour dissuader les « broûteurs her­
bivores » , ou consommateurs primaires. On est donc amené à dé­
finir corrélativement deux tactiques phytochimiq ues : la tactique
T, « quantitative » , b asée sur l'utilisation massive de substances
modifiant l e goû t ou la digestibilité alimentaires : t anins, mais
aussi terpènes ; la tactique a, « qu alitative » , s'appuyant sur l'em- 567 -
p loi à plus faibles teneurs d e micromolécules toxiques, le plus
souvent azotées : alcaloïdes, amino-acides non-protéiques, gluco­
sides cyanogénétiques, glucosinolates, etc.
S'inscrivant ainsi dans le cadre général d es stratégies de survie
(= stratégies démographiques McArthur s e n s u ) , l a première tac­
tique sert les stratèges K, constituants des milieux « stables et pré­
visibles » , généralement climaciques (au premier chef, les milieux
boisés) ; la seconde tactique, énergétiquement moins coûteuse et
biogénétiquement plus évoluée, est l e fait des stratèges r, rencon­
trés dans les milieux instables et m arginaux, souvent pionniers ou
transitoires (au premier chef, les milieux ouverts et/ou pauci­
s trates) .
Des exemples sont donnés, illustrant ce double gradient T /a
e t K/r, corrélatifs de nombreux au tres trai ts biologiques e t écolo­
giques. Le cas des végétaux cultivés, « hyper a-r » , met bien en
relief diverses implications énergétiques d e la dissuasion phyto­
chimique.
Même si les phytoconstitu ants secondaires n e j ouent p as tou­
j ours, e t seulement, le rôle de dissu adeurs des Herbivores, il s'agit
bien là d'une contribution originale et nu ancée, longtemps insoup­
çonnée ou sous-es timée, à l a structure, au fonctionnement et à
l'évolution des écosystèmes.
SUMMARY
A great deal of information bas been gathered during the
p ast twenty years on the metabolic, taxonomie and ecological signi­
ficance of the so-called second ary plant compounds, and various
hypotheses have been put forward to eluci d a te their function(s) .
On the basis of data provided mostly by Bate-Smith (1 957)
and Levin (1 976) , a negative correlation is shown to exist b e tween
the frequencies of occurrence of tannins and a lk a loids among the
maj or orders and families of D icotyledons (and o ther Spermato­
phytes as weil) .
The reasons for this correla tion are complex. However, its
taxonomie implications are clear. The presence of condensed tan­
nins is correlated with lignosi ty, bence with primitivity, s e n s u
Hu tchinson (1 959) . Conversely, although alkaloids do exist in
sorne inter-tropical and primitive orders, they are mostly found
in forbs (i.e. herbaceous Dico t s) and Monocotyledons. A lkaloids
are also very scarce among Pteridophytes and Gymnosperms.
Tannins and alkaloids are both used by plants to discourage
consomption by animal consumers. Two phytochemical tactics
can be i dentified : (1) the T-tactic, b ased o n the mass use of mo­
lecules (tannins and terpenoids) which influence the p ala t ability
and digestibility of plant m a terial, and (2) the a-tactic, based on
the use of various toxic micromolecules, often nitrogenous, pre- 568 -
sent at low concen trations in plant tissues, such as alkaloids, non­
proteic amino-acids, cyanogenic glycosides, glycosinolates, etc.
T -tacticians are generally found among K-strategists, i.e. plant
species growing in stable and predictable environments, mostly
forests. On the o ther hand, a-tactici ans are mostly found among
r-strategists, i . e . p l ants living in unstable and marginal environ­
menis, more p articul arly · th ose characterizing the first stages of
a succession. The a-tactic is less costly, from the viewpoint of
bioenergetics , than t-tactic.
Various examp les are given which illu strate this double T/a
and K/r gradient, i n rela t i o n to a number of o ther biological and
ecological characteristics. The example of cultivated plants, which
may be considered as « hyper a-r » species, emphasizes the various
energy-related characteristics of the phytochemical deterrents.
Even though secondary plant substances do not only, and
always, p l ay the role of « defensive weapons » against herbivores,
they obviously contribute signifi cantly to the structuring, func­
tioning and evolution of n atural ecosystems .
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